Information

W2017_Foredrag_09_læsning - Biologi

W2017_Foredrag_09_læsning - Biologi



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Eukaryoter

Levende ting falder i tre store grupper: Archaea, Bakterier og Eukarya. Imidlertid giver sammenlignende biologi af eksisterende organismer og den begrænsede fossiloptegnelse en vis indsigt i Eukaryas historie.

De tidligste fundne fossiler ser ud til at være bakterier, højst sandsynligt cyanobakterier. De er omkring 3,5 milliarder år gamle og er genkendelige på grund af deres relativt komplekse struktur og, for bakterier, relativt store celler. De fleste andre bakterier og arkæer har små celler, 1 eller 2 µm i størrelse, og ville være svære at udvælge som fossiler. De fleste levende eukaryoter har celler, der måler 10 µm eller mere. Strukturer af denne størrelse, som kan være fossiler, optræder i den geologiske optegnelse for omkring 2,1 milliarder år siden.

Karakteristika for eukaryoter

Data fra disse fossiler har ført biologer til den konklusion, at levende eukaryoter alle er efterkommere af en enkelt fælles forfader. Kortlægning af egenskaberne fundet i alle større grupper af eukaryoter afslører, at følgende karakteristika må have været til stede i den sidste fælles forfader, fordi disse karakteristika er til stede i mindst nogle af medlemmerne af hver større afstamning.

  1. Celler med kerner omgivet af en nuklear kappe med nukleare porer. Dette er den enkelte egenskab, der er både nødvendig og tilstrækkelig til at definere en organisme som en eukaryot. Alle eksisterende eukaryoter har celler med kerner.
  2. Mitokondrier. Nogle eksisterende eukaryoter har meget reducerede rester af mitokondrier i deres celler, mens andre medlemmer af deres afstamning har "typiske" mitokondrier.
  3. Et cytoskelet indeholdende de strukturelle og bevægelige komponenter kaldet actin mikrofilamenter og mikrotubuli. Alle eksisterende eukaryoter har disse cytoskeletale elementer.
  4. Flagella og cilia, organeller forbundet med cellemotilitet. Nogle eksisterende eukaryoter mangler flageller og/eller cilia, men de stammer fra forfædre, der besad dem.
  5. Kromosomer, der hver består af et lineært DNA-molekyle snoet rundt om basiske (alkaliske) proteiner kaldet histoner. De få eukaryoter med kromosomer, der mangler histoner, er tydeligvis udviklet fra forfædre, der havde dem.
  6. Mitose, en proces med nuklear division, hvor replikerede kromosomer opdeles og adskilles ved hjælp af elementer fra cytoskelettet. Mitose er universelt til stede i eukaryoter.
  7. Køn, en proces med genetisk rekombination, der er unik for eukaryoter, hvor diploide kerner på et trin af livscyklussen gennemgår meiose for at give haploide kerner og efterfølgende karyogami, et stadium hvor to haploide kerner smelter sammen for at skabe en diploid zygotekerne.
  8. Medlemmer af alle større slægter har cellevægge, og det kan være rimeligt at konkludere, at den sidste fælles forfader kunne lave cellevægge i løbet af et trin af sin livscyklus. Imidlertid er der ikke nok kendt om eukaryotes cellevægge og deres udvikling til at vide, hvor meget homologi der eksisterer blandt dem. Hvis den sidste fælles forfader kunne lave cellevægge, er det klart, at denne evne må være gået tabt i mange grupper.

Endosymbiose og evolutionen af ​​eukaryoter

For at forstå eukaryote organismer fuldt ud, er det nødvendigt at forstå, at alle eksisterende eukaryoter er efterkommere af en kimær organisme, der var en sammensætning af en værtscelle og celle(r) af en alfa-proteobakterie, der "tog ophold" inde i den . Dette hovedtema i oprindelsen af ​​eukaryoter er kendt som endosymbiose, en celle opsluger en anden, således at den opslugte celle overlever, og begge celler gavner. Over mange generationer kan et symbiotisk forhold resultere i to organismer, der er så fuldstændig afhængige af hinanden, at ingen af ​​dem kunne overleve alene. Endosymbiotiske begivenheder bidrog sandsynligvis til oprindelsen af ​​den sidste fælles forfader til nutidens eukaryoter og til senere diversificering i visse slægter af eukaryoter. Før du forklarer dette yderligere, er det nødvendigt at overveje metabolisme i bakterier og archaea.

Bakteriel og arkæal metabolisme

Mange vigtige metaboliske processer opstod i bakterier og arkæer, og nogle af disse, såsom nitrogenfiksering, findes aldrig i eukaryoter. Processen med aerob respiration findes i alle større slægter af eukaryoter, og den er lokaliseret i mitokondrierne. Aerob respiration findes også i mange slægter af bakterier og archaea, men det er ikke til stede i dem alle, og mange former for bevis tyder på, at sådanne anaerobe mikrober aldrig udførte aerob respiration, og det gjorde deres forfædre heller ikke.

Mens dagens atmosfære er omkring en femtedel molekylært oxygen (O2), viser geologiske beviser, at det oprindeligt manglede O2. Uden ilt ville man ikke forvente aerob respiration, og levende ting ville i stedet have været afhængig af gæring. På et tidspunkt før, for omkring 3,5 milliarder år siden, begyndte nogle bakterier og arkæer at bruge energi fra sollys til at drive anabolske processer, der reducerer kuldioxid til dannelse af organiske forbindelser. Det vil sige, at de udviklede evnen til at fotosyntese. Brint, afledt af forskellige kilder, blev fanget ved hjælp af lysdrevne reaktioner for at reducere fast kuldioxid i Calvin-cyklussen. Gruppen af ​​gramnegative bakterier, der gav anledning til cyanobakterier, brugte vand som brintkilde og frigav O2 som affaldsprodukt.

Til sidst opbygges mængden af ​​fotosyntetisk ilt i nogle miljøer til niveauer, der udgør en risiko for levende organismer, da det kan skade mange organiske forbindelser. Forskellige metaboliske processer udviklede sig, som beskyttede organismer mod ilt, hvoraf en, aerob respiration, også genererede høje niveauer af ATP. Det blev bredt til stede blandt mikrober, også i en gruppe, vi nu kalder alfa-proteobakterier. Organismer, der ikke fik aerob respiration, skulle forblive i iltfrie omgivelser. Oprindeligt var iltrige miljøer sandsynligvis lokaliseret omkring steder, hvor cyanobakterier var aktive, men for omkring 2 milliarder år siden viser geologiske beviser, at ilt byggede op til højere koncentrationer i atmosfæren. Iltniveauer svarende til nutidens niveauer er kun opstået inden for de sidste 700 millioner år.

Husk på, at de første fossiler, som vi mener er eukaryoter, dateres til omkring 2 milliarder år gamle, så de dukkede op, da iltniveauet var stigende. Husk også, at alle eksisterende eukaryoter stammede fra en forfader med mitokondrier. Disse organeller blev først observeret af lysmikroskopister i slutningen af ​​1800-tallet, hvor de så ud til at være noget ormeformede strukturer, der så ud til at bevæge sig rundt i cellen. Nogle tidlige observatører foreslog, at de kunne være bakterier, der lever inde i værtsceller, men disse hypoteser forblev ukendte eller afvist i de fleste videnskabelige samfund.

Endosymbiotisk teori

Da cellebiologien udviklede sig i det tyvende århundrede, blev det klart, at mitokondrier var de organeller, der var ansvarlige for at producere ATP ved hjælp af aerob respiration. I 1960'erne udviklede den amerikanske biolog Lynn Margulis sig endosymbiotisk teori, som siger, at eukaryoter kan have været et produkt af, at én celle opsluger en anden, én lever i en anden og udvikler sig over tid, indtil de separate celler ikke længere var genkendelige som sådan. I 1967 introducerede Margulis nyt arbejde med teorien og underbyggede sine resultater gennem mikrobiologiske beviser. Selvom Margulis’ arbejde oprindeligt blev mødt med modstand, er denne engang revolutionære hypotese nu bredt (men ikke fuldstændigt) accepteret, og arbejdet skrider frem med at afdække trinene involveret i denne evolutionære proces og de involverede nøglespillere. Der mangler stadig at blive opdaget meget om oprindelsen af ​​de celler, der nu udgør cellerne i alle levende eukaryoter.

I store træk er det blevet klart, at mange af vores nukleare gener og det molekylære maskineri, der er ansvarligt for replikation og ekspression, ser ud til at være tæt forbundet med dem i Archaea. På den anden side havde de metaboliske organeller og gener, der er ansvarlige for mange energihøstprocesser, deres oprindelse i bakterier. Meget mangler at blive afklaret om, hvordan dette forhold opstod; dette er fortsat et spændende opdagelsesområde inden for biologi. For eksempel vides det ikke, om den endosymbiotiske begivenhed, der førte til mitokondrier, fandt sted før eller efter, at værtscellen havde en kerne. Sådanne organismer ville være blandt de uddøde forstadier til den sidste fælles forfader til eukaryoter.

Mitokondrier

Et af de vigtigste træk, der adskiller bakterier og archaea fra eukaryoter, er tilstedeværelsen af ​​mitokondrier. Eukaryote celler kan indeholde alt fra én til flere tusinde mitokondrier, afhængigt af cellens niveau af energiforbrug. Hver mitokondrie måler 1 til 10 mikrometer eller mere i længden og eksisterer i cellen som en organel, der kan være ægformet til ormeformet til indviklet forgrenet. Mitokondrier opstår fra opdelingen af ​​eksisterende mitokondrier; de kan smelte sammen; og de kan flyttes rundt inde i cellen ved interaktioner med cytoskelettet. Mitokondrier kan dog ikke overleve uden for cellen. Da atmosfæren blev iltet ved fotosyntese, og efterhånden som succesrige aerobe mikrober udviklede sig, tyder beviser på, at en forfædres celle med en vis membranopdeling opslugte en fritlevende aerob bakterie, specifikt en alfa-proteobakterie, og derved gav værtscellen evnen til at bruge ilt til at frigive energi lagret i næringsstoffer. Alfa-proteobakterier er en stor gruppe af bakterier, der omfatter arter, der er symbiotiske med planter, sygdomsorganismer, der kan inficere mennesker via flåter, og mange fritlevende arter, der bruger lys til energi. Flere beviser understøtter, at mitokondrier er afledt af denne endosymbiotiske begivenhed. De fleste mitokondrier er formet som alfa-proteobakterier og er omgivet af to membraner, hvilket ville resultere, når en membranbundet organisme blev opslugt af en vakuole af en anden membranbundet organisme. Den mitokondriske indre membran er omfattende og involverer betydelige udfoldninger kaldet cristae, der ligner den teksturerede, ydre overflade af alfa-proteobakterier. Matrixen og den indre membran er rige på de enzymer, der er nødvendige for aerob respiration.

Introduktion til eukaryote celler

Per definition eukaryote celler er celler, der indeholder en membranbundet kerne, et strukturelt træk, der ikke er til stede i bakterie- eller arkæceller. Ud over kernen eukaryote celler er karakteriseret ved talrige membranbundne organeller såsom det endoplasmatiske retikulum, Golgi-apparatet, kloroplaster, mitokondrier og andre.

I tidligere afsnit begyndte vi at overveje designudfordringen med at gøre celler større end en lille bakterie - mere præcist, at vokse celler til størrelser, hvor det i naturlig selektions øjne er afhængigt af diffusion af stoffer til transport gennem en meget viskøs cytosol. funktionelle afvejninger, der opvejer de fleste selektive fordele ved at blive større. I forelæsningerne og læsningerne om bakteriel cellestruktur opdagede vi nogle morfologiske træk ved store bakterier, der gør det muligt for dem effektivt at overvinde diffusionsbegrænsede størrelsesbarrierer (f.eks. at fylde cytoplasmaet med en stor lagervakuole opretholder et lille volumen for metabolisk aktivitet, der forbliver kompatibel med diffusion -drevet transport). Når vi flytter vores fokus til eukaryote celler, ønsker vi, at du nærmer dig undersøgelsen ved konstant at vende tilbage til Design Challenge. Vi vil dække et stort antal subcellulære strukturer, der er unikke for eukaryoter, og du vil helt sikkert forventes at kende navnene på disse strukturer eller organeller, at forbinde dem med en eller flere "funktioner", og at identificere strukturen på en kanonisk tegneserierepræsentation af en eukaryot celle. Denne huskeøvelse er nødvendig, men ikke tilstrækkelig. Vi vil også bede dig om at begynde at tænke lidt dybere over nogle af de funktionelle og evolutionære omkostninger og fordele (trade-offs) ved at udvikle eukaryote celler og forskellige eukaryote organeller og hvordan en eukaryot celle kan koordinere funktionerne af forskellige organeller.

Dine instruktører vil selvfølgelig foreslå nogle funktionelle hypoteser, som du kan overveje, som adresserer disse bredere punkter. Vores hypoteser kan nogle gange komme i form af udsagn som "Ting A eksisterer

fordi

af rationale B." Hvis vi er helt ærlige, kender vi i mange tilfælde faktisk ikke alle de selektive pres, der førte til skabelsen eller vedligeholdelsen af ​​visse cellulære strukturer og sandsynligheden for, at én forklaring passer til alle tilfælde i biologien er slank. Årsagssammenhængen/sammenhængen impliceret ved brugen af ​​udtryk som f.eks

fordi

bør behandles som gode hypoteser frem for objektiv konkret ubestridt faktuel viden. Vi ønsker, at du forstår disse hypoteser og er i stand til at diskutere de ideer, der præsenteres i klassen, men vi ønsker også, at du hengiver dig til din egen nysgerrighed og selv begynder at tænke kritisk over disse ideer. Prøv at bruge Design Challenge-rubrikken til at udforske nogle af dine ideer. I det følgende vil vi forsøge at sætte spørgsmålstegn ved for at opmuntre til denne aktivitet.

Disse figurer viser de vigtigste organeller og andre cellekomponenter i (a) en typisk dyrecelle og (b) en typisk eukaryot plantecelle. Plantecellen har en cellevæg, kloroplaster, plastider og en central vakuole - strukturer, der ikke findes i dyreceller. Planteceller har ikke lysosomer eller centrosomer.

Plasmamembranen

Ligesom bakterier og arkæer har eukaryote celler en plasma membran, et phospholipid-dobbeltlag med indlejrede proteiner, der adskiller cellens indre indhold fra dets omgivende miljø. Plasmamembranen styrer passagen af ​​organiske molekyler, ioner, vand og oxygen ind og ud af cellen. Affald (såsom kuldioxid og ammoniak) forlader også cellen ved at passere gennem plasmamembranen, normalt ved hjælp af proteintransportører.

Den eukaryote plasmamembran er et fosfolipid-dobbeltlag med proteiner og kolesterol indlejret i det.

Som diskuteret i forbindelse med bakterielle cellemembraner, kan plasmamembranerne af eukaryote celler også antage unikke konformationer. For eksempel er plasmamembranen af ​​celler, der i flercellede organismer specialiserer sig i absorption, ofte foldet til fingerlignende fremspring kaldet mikrovilli (ental = mikrovillus); (se figuren nedenfor). "Foldningen" af membranen til mikrovilli øger effektivt overfladearealet til absorption, mens det påvirker cytosolvolumenet minimalt. Sådanne celler kan findes i tyndtarmen, det organ, der absorberer næringsstoffer fra fordøjet mad.

En sidebemærkning: Mennesker med cøliaki har et immunrespons på gluten, et protein, der findes i hvede, byg og rug. Immunresponset beskadiger mikrovilli. Som følge heraf har ramte individer en svækket evne til at optage næringsstoffer. Dette kan føre til underernæring, kramper og diarré.

Microvilli, vist her, som de vises på celler i tyndtarmen, øger det tilgængelige overfladeareal til absorption. Disse mikrovilli findes kun på det område af plasmamembranen, der vender mod hulrummet, hvorfra stoffer vil blive absorberet. (kredit "mikrograf": ændring af arbejde af Louisa Howard)

Cytoplasmaet

Det cytoplasma refererer til hele området af en celle mellem plasmamembranen og kernehylsteret. Det er sammensat af organeller suspenderet i gel-lignende cytosol, cytoskelettet og forskellige kemikalier (se figuren nedenfor). Selvom cytoplasmaet består af 70 til 80 procent vand, har det ikke desto mindre en halvfast konsistens. Der er trængt derinde. Proteiner, simple sukkerarter, polysaccharider, aminosyrer, nukleinsyrer, fedtsyrer, ioner og mange andre vandopløselige molekyler konkurrerer alle om plads og vand.

Kernen

Typisk er kernen den mest fremtrædende organel i en celle (se figuren nedenfor), når den ses gennem et mikroskop. Det kerne (flertal = kerner) huser cellens DNA. Lad os se på det mere detaljeret.

Kernen lagrer kromatin (DNA plus proteiner) i et gel-lignende stof kaldet nukleoplasmaet. Nucleolus er en kondenseret region af kromatin, hvor ribosomsyntese finder sted. Grænsen for kernen kaldes kernehylsteret. Den består af to fosfolipid-dobbeltlag: en ydre membran og en indre membran. Den nukleare membran er kontinuert med det endoplasmatiske retikulum. Nukleare porer tillader stoffer at komme ind og ud af kernen.

Den nukleare konvolut

Det atomkappe, en struktur, der udgør kernens yderste grænse, er en dobbeltmembran - både de indre og ydre membraner af kernekappen er phospholipid-dobbeltlag. Den nukleare kappe er også præget af proteinbaserede porer, der kontrollerer passagen af ​​ioner, molekyler og RNA mellem nukleoplasma og cytoplasma. Det nukleoplasma er den halvfaste væske inde i kernen, hvor vi finder kromatinet og nukleolus, et fortættet område af kromatin, hvor ribosomsyntese finder sted.

Kromatin og kromosomer

For at forstå kromatin er det nyttigt først at overveje kromosomer. Kromosomer er strukturer i kernen, der består af DNA, arvematerialet. Du husker måske, at i bakterier og archaea er DNA typisk organiseret i et eller flere cirkulære kromosomer. I eukaryoter er kromosomer lineære strukturer. Hver eukaryot art har et bestemt antal kromosomer i cellekernerne. Hos mennesker er kromosomtallet for eksempel 23, mens det hos frugtfluer er 4.

Kromosomer er kun tydeligt synlige og kan skelnes fra hinanden ved synlig optisk mikroskopi, når cellen forbereder sig på at dele sig, og DNA'et er tæt pakket af proteiner i let skelnelige former. Når cellen er i vækst- og vedligeholdelsesfaserne af sin livscyklus, er adskillige proteiner stadig forbundet med nukleinsyrerne, men DNA-strengene minder mere om en afviklet, rodet flok tråde. Begrebet kromatin bruges til at beskrive kromosomer (protein-DNA-komplekserne), når de både er kondenserede og dekondenserede.

(a) Dette billede viser forskellige niveauer af organiseringen af ​​kromatin (DNA og protein). (b) Dette billede viser parrede kromosomer. (kredit b: ændring af arbejde af NIH; målestoksdata fra Matt Russell)

Nukleolus

Nogle kromosomer har dele af DNA, der koder for ribosomalt RNA. Et mørkt farvende område i kernen kaldet nukleolus(plural = nukleoli) aggregerer det ribosomale RNA med tilhørende proteiner for at samle de ribosomale underenheder, som derefter transporteres ud gennem porerne i kernekappen til cytoplasmaet.

Mulig diskussion

Diskuter indbyrdes. Brug Design Challenge-rubrikken til at overveje kernen mere detaljeret. Hvilke "problemer" løser en organel som kernen? Hvad er nogle af kvaliteterne ved en kerne, der kan være ansvarlige for at sikre dens evolutionære succes. Hvad er nogle af afvejningerne ved at udvikle og vedligeholde en kerne (f.eks. har enhver fordel nogle omkostninger, kan du nævne begge dele)? Husk, der kan være nogle veletablerede hypoteser (og det er godt at nævne disse), men meningen med øvelsen her er, at du tænker kritisk og kritisk diskuterer disse ideer ved hjælp af dine kollektive "smarts".

Ribosomer

Ribosomer er de cellulære strukturer, der er ansvarlige for proteinsyntese. Når de ses gennem et elektronmikroskop, vises ribosomer enten som klynger (polyribosomer) eller enkelte, bittesmå prikker, der flyder frit i cytoplasmaet. De kan være knyttet til den cytoplasmatiske side af plasmamembranen eller den cytoplasmatiske side af det endoplasmatiske retikulum og den ydre membran af kernehylsteret (tegneserie af cellen ovenfor).

Elektronmikroskopi har vist os, at ribosomer, som er store komplekser af protein og RNA, består af to underenheder, passende kaldet store og små (figur nedenfor). Ribosomer modtager deres "instruktioner" til proteinsyntese fra kernen, hvor DNA'et transskriberes til messenger-RNA (mRNA). mRNA'et rejser til ribosomerne, som oversætter koden fra sekvensen af ​​de nitrogenholdige baser i mRNA'et til en bestemt rækkefølge af aminosyrer i et protein. Dette er dækket mere detaljeret i afsnittet om oversættelsesprocessen.

Ribosomer består af en stor underenhed (øverst) og en lille underenhed (nederst). Under proteinsyntesen samler ribosomer aminosyrer til proteiner.

Mitokondrier

Mitokondrier (ental = mitokondrier) kaldes ofte "kraftværker" eller "energifabrikker" i en celle, fordi de er det primære sted for metabolisk respiration i eukaryoter. Afhængigt af arten og typen af ​​mitokondrier, der findes i disse celler, kan åndedrætsvejene være anaerobe eller aerobe. Per definition, når respirationen er aerob, er den terminale elektron oxygen, og når respirationen er anaerob fungerer en anden forbindelse end oxygen som den terminale elektronacceptor. I begge tilfælde er resultatet af disse åndedrætsprocesser produktionen af ​​ATP via oxidativ phosphorylering, derfor brugen af ​​udtrykkene "kraftcenter" og/eller "energifabrik" til at beskrive denne organel. Næsten alle mitokondrier har også et lille genom, der koder for gener, hvis funktion typisk er begrænset til mitokondriet.

I nogle tilfælde kan antallet af mitokondrier pr. celle indstilles, typisk afhængigt af energibehovet. Det er f.eks. mulige muskelceller, der anvendes - der i forlængelse heraf har et højere behov for ATP - kan ofte vise sig at have et væsentligt højere antal mitokondrier end celler, der ikke har en høj energibelastning.

Strukturen af ​​mitokondrierne kan variere betydeligt afhængigt af organismen og tilstanden af ​​den cellecyklus, man kigger på. Det typiske lærebogsbillede afbilder mitokondrier som ovale organeller med en dobbelt indre og ydre membran (se figuren nedenfor); lære at genkende denne generiske repræsentation. Både den indre og ydre membran er phospholipid-dobbeltlag indlejret med proteiner, der medierer transport over dem og katalyserer forskellige andre biokemiske reaktioner. Det indre membranlag har folder kaldet cristaesom øger overfladearealet, hvori respiratoriske kædeproteiner kan indlejres. Regionen inden for cristae kaldes mitokondrie matrix og indeholder - blandt andet - enzymer fra TCA-cyklussen. Under respiration pumpes protoner af respiratoriske kædekomplekser fra matrixen ind i et område kendt som intermembran rum (mellem den indre og ydre membran).

Dette elektronmikrofotografi viser et mitokondrie set med et transmissionselektronmikroskop. Denne organel har en ydre membran og en indre membran. Den indre membran indeholder folder, kaldet cristae, som øger dens overfladeareal. Rummet mellem de to membraner kaldes intermembranrummet, og rummet inde i den indre membran kaldes mitokondriematrixen. ATP-syntese finder sted på den indre membran. (kredit: ændring af arbejde af Matthew Britton; målestoksdata fra Matt Russell)

Mulig diskussion

Diskuter: Processer som glykolyse, lipidbiosyntese og nukleotidbiosyntese har alle forbindelser, der fødes ind i TCA-cyklussen - hvoraf nogle forekommer i mitokondrierne. Hvad er nogle af de funktionelle udfordringer forbundet med at koordinere processer, der har et fælles sæt af molekyler, hvis enzymerne sekvestreres i forskellige cellulære rum?

Peroxisomer

Peroxisomer er små, runde organeller omsluttet af enkelte membraner. Disse organeller udfører redoxreaktioner, der oxiderer og nedbryder fedtsyrer og aminosyrer. De hjælper også med at afgifte mange toksiner, der kan trænge ind i kroppen. Mange af disse redoxreaktioner frigiver hydrogenperoxid, H2O2, hvilket ville være skadeligt for celler; Men når disse reaktioner er begrænset til peroxisomer, nedbryder enzymer sikkert H2O2 til ilt og vand. For eksempel afgiftes alkohol af peroxisomer i leverceller. Glyoxysomer, som er specialiserede peroxisomer i planter, er ansvarlige for at omdanne lagrede fedtstoffer til sukkerarter.

Vesikler og vakuoler

Vesikler og vakuoler er membranbundne sække, der fungerer ved opbevaring og transport. Bortset fra det faktum, at vakuoler er noget større end vesikler, er der en meget subtil forskel mellem dem: Membranerne af vesikler kan smelte sammen med enten plasmamembranen eller andre membransystemer i cellen. Derudover nedbryder nogle midler, såsom enzymer i plantevakuoler, makromolekyler. Membranen af ​​en vakuole smelter ikke sammen med membranerne af andre cellulære komponenter.

Dyreceller versus planteceller

På dette tidspunkt ved du, at hver eukaryot celle har en plasmamembran, cytoplasma, en kerne, ribosomer, mitokondrier, peroxisomer og i nogle vakuoler. Der er nogle slående forskelle mellem dyre- og planteceller, der er værd at bemærke. Her er en kort liste over forskelle, som vi ønsker, at du skal være bekendt med, og en lidt udvidet beskrivelse nedenfor:

1. Mens alle eukaryote celler bruger mikrotubuli og motorprotein, de baserede mekanismer til at adskille kromosomer under celledeling, er de strukturer, der bruges til at organisere disse mikrotubuli, forskellige i planter versus dyre- og gærceller. Dyre- og gærceller organiserer og forankrer deres mikrotubuli i strukturer kaldet mikrotubuli-organiseringscentre (MTOC'er). Disse strukturer er sammensat af strukturer kaldet centrioler, der hovedsageligt er sammensat af α-tubulin og β-tubulin og andre proteiner. To centrioler organiseres i en struktur kaldet et centrosom. I modsætning hertil er der i planter, mens mikrotubuli også organiserer sig i diskrete bundter, ingen iøjnefaldende strukturer, der ligner de MTOC'er, der ses i dyre- og gærceller. Afhængigt af organismerne ser det ud til, at der kan være flere steder, hvor disse bundter af mikrotubuli kan danne kerne fra steder, der kaldes acentriolære (uden centriol) mikrotubuli-organiseringscentre. En tredje type tubulin, γ-tubulin ser ud til at være impliceret, men vores viden om de præcise mekanismer, der bruges af planter til at organisere mikrotubulus spindler, er stadig plettet.

2. Dyreceller har typisk en organel kaldet lysosomer, der er ansvarlig for nedbrydning af biomolekyler. Nogle planteceller indeholder funktionelt lignende nedbrydningsorganeller, men der er en debat om, hvordan de skal navngives. Nogle plantebiologer kalder disse organeller lysosomer, mens andre klumper dem ind i den generelle kategori af plastider og ikke giver dem et specifikt navn.

3. Planteceller har en cellevæg, kloroplaster og andre specialiserede plastider og en stor central vakuole, hvorimod dyreceller ikke har.

Centrosomet

Det centrosom er et mikrotubuli-organiserende center fundet nær kernerne af dyreceller. Den indeholder et par centrioler, to strukturer, der ligger vinkelret på hinanden (se figuren nedenfor). Hver centriole er en cylinder med ni tripletter af mikrotubuli.

Centrosomet består af to centrioler, der ligger vinkelret på hinanden. Hver centriole er en cylinder, der består af ni tripletter af mikrotubuli. Nontubulinproteiner (angivet med de grønne linjer) holder mikrotubuli-tripletterne sammen.

Centrosomet (organellen, hvor alle mikrotubuli stammer fra dyr og gær) replikerer sig selv, før en celle deler sig, og centriolerne ser ud til at have en rolle i at trække de duplikerede kromosomer til modsatte ender af den delende celle. Imidlertid er den nøjagtige funktion af centrioler i celledeling ikke klar, fordi celler, der har fået fjernet centrosomet, stadig kan dele sig, og planteceller, som mangler centrosomer, er i stand til celledeling.

Lysosomer

Dyreceller har et andet sæt organeller, der ikke findes i planteceller: lysosomer. I daglig tale er lysosomer kaldes nogle gange cellens "affaldsbortskaffelse". Enzymer i lysosomerne hjælper med nedbrydningen af ​​proteiner, polysaccharider, lipider, nukleinsyrer og endda "udslidte" organeller. Disse enzymer er aktive ved en meget lavere pH end cytoplasmaets. Derfor er pH i lysosomer mere sur end pH i cytoplasmaet. I planteceller foregår mange af de samme fordøjelsesprocesser i vakuoler.

Cellevæggen

Hvis du undersøger diagrammet ovenfor, der afbilder plante- og dyreceller, vil du se en struktur uden for plasmamembranen kaldet cellevæggen i diagrammet af en plantecelle. Det cellevæg er en stiv belægning, der beskytter cellen, giver strukturel støtte og giver form til cellen. Svampe- og protistanceller har også cellevægge. Mens hovedbestanddelen af ​​bakterielle cellevægge er peptidoglycan, er det vigtigste organiske molekyle i plantecellevæggen cellulose (se strukturen nedenfor), et polysaccharid, der består af glucoseunderenheder.

Cellulose er en lang kæde af β-glucosemolekyler forbundet med en 1-4-binding. De stiplede linjer i hver ende af figuren angiver en række af mange flere glukoseenheder. Sidens størrelse gør det umuligt at portrættere et helt cellulosemolekyle.

Kloroplaster

Kloroplaster er plantecelleorganeller, der udfører fotosyntese. Ligesom mitokondrierne har kloroplaster deres eget DNA og ribosomer, men kloroplaster har en helt anden funktion.

Ligesom mitokondrier har kloroplaster ydre og indre membraner, men inden for det rum, der er omsluttet af en kloroplasts indre membran, er et sæt indbyrdes forbundne og stablede væskefyldte membransække kaldet thylakoider (figur nedenfor). Hver stak af thylakoider kaldes en granum (flertal = grana). Væsken omsluttet af den indre membran, der omgiver granaen, kaldes stroma.

Kloroplasten har en ydre membran, en indre membran og membranstrukturer kaldet thylakoider, der er stablet i grana. Rummet inde i thylakoidmembranerne kaldes thylakoidrummet. Lysindsamlingsreaktionerne finder sted i thylakoidmembranerne, og syntesen af ​​sukker foregår i væsken inde i den indre membran, som kaldes stroma. Kloroplaster har også deres eget genom, som er indeholdt på et enkelt cirkulært kromosom.

Kloroplasterne indeholder et grønt pigment kaldet klorofyl, som fanger lysenergien, der driver fotosyntesens reaktioner. Ligesom planteceller har fotosyntetiske protister også kloroplaster. Nogle bakterier udfører fotosyntese, men deres klorofyl er ikke henvist til en organel.

Evolution forbindelse

Endosymbiose

Vi har nævnt, at både mitokondrier og kloroplaster indeholder DNA og ribosomer. Har du spekuleret på hvorfor? Stærke beviser peger på endosymbiose som forklaringen.

Symbiose er et forhold, hvor organismer fra to separate arter er afhængige af hinanden for deres overlevelse. Endosymbiose (endo- = "indenfor") er et gensidigt fordelagtigt forhold, hvor den ene organisme lever inde i den anden. Endosymbiotiske forhold findes i overflod i naturen. For eksempel producerer nogle mikrober i vores fordøjelsesspor vitamin K. Forholdet mellem disse mikrober og os (deres værter) siges at være gensidigt gavnligt eller symbiotisk. The relationship is beneficial for us because we are unable to synthesize vitamin K; the microbes do it for us instead. The relationship is also beneficial for the microbes because they are protected from other organisms, from drying out, and because they receive abundant food from the environment of the large intestine.

Scientists have long noticed that bacteria, mitochondria, and chloroplasts are similar in size. We also know that bacteria have DNA and ribosomes, just as mitochondria and chloroplasts do. Scientists believe that host cells and bacteria formed an endosymbiotic relationship when the host cells ingested both aerobic and autotrophic bacteria (cyanobacteria) but did not destroy them. Through many millions of years of evolution, these ingested bacteria became more specialized in their functions, with the aerobic bacteria becoming mitochondria and the autotrophic bacteria becoming chloroplasts. More on this later in the reading.

The Central Vacuole

Previously, we mentioned vacuoles as essential components of plant cells. If you look at the cartoon figure of the plant cell, you will see that it depicts a large central vacuole that occupies most of the area of the cell. Det central vacuole plays a key role in regulating the cell’s concentration of water in changing environmental conditions.

Silly vacuole factoid: Have you ever noticed that if you forget to water a plant for a few days, it wilts? That’s because as the water concentration in the soil becomes lower than the water concentration in the plant, water moves out of the central vacuoles and cytoplasm. As the central vacuole shrinks, it leaves the cell wall unsupported. This loss of support to the cell walls of plant cells results in the wilted appearance of the plant.

The central vacuole also supports the expansion of the cell. When the central vacuole holds more water, the cell gets larger without having to invest a lot of energy in synthesizing new cytoplasm.

The Endomembrane System

The endomembrane system (endo = “within”) is a group of membranes and organelles in eukaryotic cells that works together to modify, package, and transport lipids and proteins. It includes the nuclear envelope, lysosomes, and vesicles, which we’ve already mentioned, and the endoplasmic reticulum and Golgi apparatus, which we will cover shortly. Although not technically inden for the cell, the plasma membrane is included in the endomembrane system because, as you will see, it interacts with the other endomembranous organelles. The endomembrane system does not include the membranes of either mitochondria or chloroplasts.

Membrane and secretory proteins are synthesized in the rough endoplasmic reticulum (RER). The RER also sometimes modifies proteins. In this illustration, a (green) integral membrane protein in the ER is modified by attachment of a (purple) carbohydrate. Vesicles with the integral protein bud from the ER and fuse with the cis face of the Golgi apparatus. As the protein passes along the Golgi’s cisternae, it is further modified by the addition of more carbohydrates. After its synthesis is complete, it exits as integral membrane protein of the vesicle that bud from the Golgi’s trans face and when the vesicle fuses with the cell membrane the protein becomes integral portion of that cell membrane. (credit: modification of work by Magnus Manske)

Possible discussion

If a peripheral membrane protein were synthesized in the lumen (inside) of the ER, would it end up on the inside or outside of the plasma membrane?

The Endoplasmic Reticulum

Det endoplasmic reticulum (ER) (see figure above) is a series of interconnected membranous sacs and tubules that collectively modifies proteins and synthesizes lipids. However, these two functions are performed in separate areas of the ER: the rough ER and the smooth ER, respectively.

The hollow portion of the ER tubules is called the lumen or cisternal space. The membrane of the ER, which is a phospholipid bilayer embedded with proteins, is continuous with the nuclear envelope.

Rough ER

Det rough endoplasmic reticulum (RER) is so named because the ribosomes attached to its cytoplasmic surface give it a studded appearance when viewed through an electron microscope (see figure below).

This transmission electron micrograph shows the rough endoplasmic reticulum and other organelles in a pancreatic cell. (credit: modification of work by Louisa Howard)

Ribosomes transfer their newly synthesized proteins into the lumen of the RER where they undergo structural modifications, such as folding or the acquisition of side chains. These modified proteins will be incorporated into cellular membranes—the membrane of the ER or those of other organelles—or secreted from the cell (such as protein hormones, enzymes). The RER also makes phospholipids for cellular membranes.

If the phospholipids or modified proteins are not destined to stay in the RER, they will reach their destinations via transport vesicles that bud from the RER’s membrane.

Since the RER is engaged in modifying proteins (such as enzymes, for example) that will be secreted from the cell, you would be correct in assuming that the RER is abundant in cells that secrete proteins. This is the case with cells of the liver, for example.

Smooth ER

Det smooth endoplasmic reticulum (SER) is continuous with the RER but has few or no ribosomes on its cytoplasmic surface. Functions of the SER include synthesis of carbohydrates, lipids, and steroid hormones; detoxification of medications and poisons; and storage of calcium ions.

In muscle cells, a specialized SER called the sarcoplasmic reticulum is responsible for storage of the calcium ions that are needed to trigger the coordinated contractions of the muscle cells.

The Golgi Apparatus

We have already mentioned that vesicles can bud from the ER and transport their contents elsewhere, but where do the vesicles go? Before reaching their final destination, the lipids or proteins within the transport vesicles still need to be sorted, packaged, and tagged so that they wind up in the right place. Sorting, tagging, packaging, and distribution of lipids and proteins takes place in the Golgi apparat (also called the Golgi body), a series of flattened membranes (see figure below).

The Golgi apparatus in this white blood cell is visible as a stack of semicircular, flattened rings in the lower portion of the image. Several vesicles can be seen near the Golgi apparatus. (credit: modification of work by Louisa Howard)

The receiving side of the Golgi apparatus is called the cis face. The opposite side is called the trans face. The transport vesicles that formed from the ER travel to the cis face, fuse with it, and empty their contents into the lumen of the Golgi apparatus. As the proteins and lipids travel through the Golgi, they undergo further modifications that allow them to be sorted. The most frequent modification is the addition of short chains of sugar molecules. These newly modified proteins and lipids are then tagged with phosphate groups or other small molecules so that they can be routed to their proper destinations.

Finally, the modified and tagged proteins are packaged into secretory vesicles that bud from the trans face of the Golgi. While some of these vesicles deposit their contents into other parts of the cell where they will be used, other secretory vesicles fuse with the plasma membrane and release their contents outside the cell.

In another example of form following function, cells that engage in a great deal of secretory activity (such as cells of the salivary glands that secrete digestive enzymes or cells of the immune system that secrete antibodies) have an abundance of Golgi.

In plant cells, the Golgi apparatus has the additional role of synthesizing polysaccharides, some of which are incorporated into the cell wall and some of which are used in other parts of the cell.

Lysosomer

In addition to their role as the digestive component and organelle-recycling facility of animal cells, lysosomes are considered to be parts of the endomembrane system. Lysosomes also use their hydrolytic enzymes to destroy pathogens (disease-causing organisms) that might enter the cell. A good example of this occurs in a group of white blood cells called macrophages, which are part of your body’s immune system. In a process known as phagocytosis or endocytosis, a section of the plasma membrane of the macrophage invaginates (folds in) and engulfs a pathogen. The invaginated section, with the pathogen inside, then pinches itself off from the plasma membrane and becomes a vesicle. The vesicle fuses with a lysosome. The lysosome’s hydrolytic enzymes then destroy the pathogen (figure below).

A macrophage has engulfed (phagocytized) a potentially pathogenic bacterium and then fuses with a lysosomes within the cell to destroy the pathogen. Other organelles are present in the cell but for simplicity are not shown.

Summary of Endomembranes

The endomembrane system includes the nuclear envelope, lysosomes, vesicles, the ER, and Golgi apparatus, as well as the plasma membrane. These cellular components work together to modify, package, tag, and transport proteins and lipids that form the membranes.

The RER modifies proteins and synthesizes phospholipids used in cell membranes. The SER synthesizes carbohydrates, lipids, and steroid hormones; engages in the detoxification of medications and poisons; and stores calcium ions. Sorting, tagging, packaging, and distribution of lipids and proteins take place in the Golgi apparatus. Lysosomes are created by the budding of the membranes of the RER and Golgi. Lysosomes digest macromolecules, recycle worn-out organelles, and destroy pathogens.

The Cytoskeleton

Sektionsoversigt

The cytoskeleton is a network of different protein fibers that function to: maintain or change the shape of the cell; secure some organelles in specific positions; enable movement of cytoplasm and vesicles within the cell; and enable the cell to move in response to stimuli. There are three types of fibers within the cytoskeleton: microfilaments, intermediate filaments, and microtubules. Some of the cytoskeletal fibers work in conjunction with molecular motors which move along the fibers within the cell to carry out a diverse set of functions. There are two main families of cytoskeletally-associated molecular motors; dyneines og kinesins.

Microfilaments thicken the cortex around the inner edge of a cell; like rubber bands, they resist tension. Microtubules are found in the interior of the cell where they maintain cell shape by resisting compressive forces. Intermediate filaments are found throughout the cell and hold organelles in place.

Design Challenge

Eukaryotic cells contain membrane-bound organelles that effectively separate materials, processes, and reactions from one another and from the cytoplasm. This in itself poses a problem for eukaryotes.

How can the cell purposely move and control the location of materials between these organelles? More specifically, how can a eukaryotic cell transport compounds from their place of origin (in most cases the cyotoplasm) to where they are needed (perhaps the nucleus, the mitochondria or the cell surface)?

Possible discussion

Propose some reasons why cells - particularly large cells and/or cells with organelles - cannot rely on simple diffusion to move metabolites, building blocks, proteins, etc. to the locations in the cell where they are needed.

One possible solution is for the cell to create a network that can connect all the different parts of the cell together. This network could be used not only as a scaffold to hold components in place but also as a reference for direction. For example, we can use a map to determine the direction we need to travel and roads to connect and travel from home to campus. Likewise, an interconnecting network inside the cell can be used to direct and move compounds from one location to a final destination. Some of the required characteristics of this network are listed below. Can you add to this list?

Intracellular Network

  • The network would need to be extensive, and connect every area of the cell.
  • The network would need to be flexible, able to change and adapt as the cell grows larger, divides into two cells, or physically moves from one environment to another.
  • The network needs to be strong, able to hold up to mechanical pressure from inside the cell or from outside of the cell.
  • The network needs to be composed of different fibers and each of these fibers needs to be for a specific connection in the cell. For example, certain fibers might be involved in holding organelles in place, and other fibers would be involved in connecting two different organelles.
  • The fibers need to have directionality (or polarity), meaning, they need to have a defined starting point and a defined end to help direct movement from one location to another.
  • The fibers need to work with proteins that can convert chemical energy into kenetic energy, to actively transport compounds along the fibers.

Microfilaments

Actin

Microfilaments are cytoskeleton fibers composed of actin subunits. Actin is one of the most abundant proteins in eukaryotic cells and comprises 20% of total cellular protein by weight in muscle cells. The actin amino acid sequence is highly conserved in eukaryotic cells, meaning that the protein amino acid sequence, and therefore its final 3D shape, has changed little over the course of evolution, maintaining more than 80% similarity between algae and humans.

Actin can be present as either a free monomer called G-actin (globular) or as part of a polymer microfilament called F-actin ('F' for filamentous). Actin must be bound to ATP in order to assembly into its filamentous form and maintain the structural integrity of the filament. The actin filament itself has structural polarity. This term "polarity" in reference to a cytoskeleton filament, does not mean what it did when we discussed polar functional groups earlier in this course. Polarity here refers to the fact that there are two distinct ends to the filament. These ends are called the "(-) end" and the "(+) end". At the "(+) end", actin subunits are adding onto the elongating filament and at the "(-) end", actin subunits are disassembling, or falling off of the filament. This process of assembly and disassembly is controlled by the ATP:ADP ratio in the cytoplasm.

Microfilaments are the narrowest of the three cytoskeleton fibers, with a diameter of about 7 nm. Microfilaments are composed of actin subunits which form into two intertwined strands.

Actin participates in many cellular processes, including muscle contraction, cell motility, cytokinesis during cell division, vesicle and organelle movement, and the maintenance of cell shape. Actin filaments serve as a track for the movement of a family of motor proteins called myosins discussed in more detail in a section below.

Link to Learning:

To see an example of a white blood cell in action, click here and watch a short time-lapse video of the cell capturing two bacteria. It engulfs one and then moves on to the other.

Animations on actin filaments and how they work

  • Actin filament assembly
  • Muscle movement and the role of actin
  • Sliding movement of actin filaments

Intermediate Filaments

Intermediate filaments are made of several strands of fibrous proteins that are wound together. These elements of the cytoskeleton get their name from the fact that their diameter, 8 to 10 nm, is between those of the smaller microfilaments and the larger microtubules. The intermediate filaments are the most diverse group of cytoskeletal elements. Several types of fibrous proteins are found in the intermediate filaments. You are probably most familiar with keratin, the fibrous protein that strengthens your hair, nails, and the epidermis of the skin.

Intermediate filaments consist of several intertwined strands of fibrous proteins.

Intermediate filaments have no role in cell movement. Their function is purely structural. They bear tension, thus maintaining the shape of the cell, and anchor the nucleus and other organelles in place. The figure above shows how intermediate filaments create a cable-like supportive scaffolding inside the cell.

Microtubules

Microtubules are the largest component of the cytoskeleton and are found throughout the cytoplasm. These polymers are made up of globular protein subunits called α-tubulin og β-tubulin. Microtubules are found not only in eukaryotic cells but in some bacteria as well.

Both the α-tubulin and β-tubulin subunits bind to GTP. When bound to GTP, the formation of the microtubule can begin, this is called the nucleation event. As more GTP tubulin dimers assemble onto the filament, GTP is slowly hydrolyzed by β-tubulin to form GDP. Tubulin bound to GDP is less structurally robust and can lead to disassembly of the microtubule.

Much like the actin filaments discussed above, microtubules also have a distinct polarity that is critical for their biological function. Tubulin polymerizes end to end, with the β-subunits of one tubulin dimer contacting the α-subunits of the next dimer. These differences lead to different subunits being exposed on the two ends of the filament. The ends are designated the "(−)" and "(+)" ends. Unlike actin filaments, microtubules can elongate at both the (+) and (-) ends, but elongation is significantly more rapid at the (+) end.

Microtubules are hollow. Their walls consist of 13 polymerized dimers of α-tubulin and β-tubulin (right image). The left image shows the molecular structure of the tube.

Microtubules help the cell resist compression, provide a track along which vesicles move through the cell, pull replicated chromosomes to opposite ends of a dividing cell, and are the structural elements of flagella, cilia, and centrioles (the latter are the two perpendicular bodies of the centrosome). In fact, in animal cells, the centrosome is the microtubule-organizing center. In eukaryotic cells, flagella and cilia are quite different structurally from their counterparts in bacteria, discussed below.

Where did these fibers come from?

The cytoskeleton probably has its origins in bacterial and/or archaeal ancestry. There are ancient relatives to both Actin and Tubulin in bacterial systems. In bacteria, the MreB protein and the ParM protein are believed to be early ancestors to Actin. MreB functions in maintaining cell shape and ParM functions in plasmid (DNA) partitioning. The FtsZ protein in bacteria functions in cytokinesis, it is a GTPase, spontaneously forms filaments and is hypothesized to be an ancient form of Tubulin. These findings support the hypothesis that the eukaryotic cytoskeleton has its origins in the bacterial world.

Flagella and Cilia

Flagella (singular = flagellum) are long, hair-like structures that extend from the plasma membrane and are used to move an entire cell (for example, sperm, Euglena). When present, the cell has just one flagellum or a few flagella. Cilia are short, hair-like structures that are used to move entire cells (such as paramecia) or substances along the outer surface of the cell (for example, the cilia of cells lining the Fallopian tubes that move the ovum toward the uterus, or cilia lining the cells of the respiratory tract that trap particulate matter and move it toward your nostrils.) When cilia are present, there can be many of them, extending along the entire surface of the plasma membrane.

Despite their differences in length and number, flagella and cilia share a common structural arrangement of microtubules called a “9 + 2 array.” This is an appropriate name because a single flagellum or cilium is made of a ring of nine microtubule doublets, surrounding a single microtubule doublet in the center Figure below).

This transmission electron micrograph of two flagella shows the 9 + 2 array of microtubules: nine microtubule doublets surround a single microtubule doublet. (credit: modification of work by Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College; scale-bar data from Matt Russell)

For a video on flagellar and ciliar movement in eukaryoter see the YouTube video: click here (you can skip the commericial).

Motor Proteins

One function of the cytoskeleton is to move cellular components from one part of the cell to another. These cellular components are called 'cargo' and are often stored within a vesicle for transport. You can think of the cytoskeleton as "railroad tracks" providing support and directionality inside of the cell.

Of course, if there are "railroad tracks" there needs to be an engine that can both move on the tracks and pull or push cargo along. In this case the engines are molecular motors that can move along the tracks in a specific direction. There are two families of molecular motors associated with the cytoskeleton; dyneines og kinesins. These motor proteins (train engines) and the cytoskeleton create a comprehensive network within the cell for moving vesicles (box cars) from one organelle to another or from one organelle to the cell surface.

Organelle transport via microtubules and kinesins and dynes. Note that the figure is conceptual and only intended to show directionality of movement of various organelles, not necessarily represent all of their forms faithfully.

Cytoplasmic Dyneins

Dynein is a protein complex that functions as a molecular motor. In cells, it converts the chemical energy from ATP hydrolysis into the mechanical energy of movement to 'walk' along the microtubule while carrying a vesicle. Dyneins bind to microtubules and move or "walk" from the plus (+) end of the cytoskeletal microtubule filament to the minus (-) end of the filament, which is usually oriented towards the cell center. Thus, they are often referred to as "minus-end directed motors" and this vesicular transport is refereed to as retrograde transport. Cytoplasmic dynein moves processively along the microtubule, hydrolyzing ATP with each 'step' it takes along the microtubule. During this process one or the other of its "stalks" is always attached to the microtubule, this allows for the dynein motor (and its cargo) to "walk" a considerable distance along a microtubule without detaching.

Schematic of cytoplasmic dynein motor protein. Dyneins are protein complexes composed of many smaller polypeptide subunits. The overall structure of the Dynien motors are relatively simple, consisting of 2 identical complexes each having a motor domain that interacts with the microtubule, a stalk or stem region region that connects the motor head to the cargo interacting domain.

Cytoplamic dyneins are involved in organelle movement such as the positioning of the Golgi complex and other organelles in the cell, are used in the transport of cargo such as the movement of vesicles made by the endoplasmic reticulum, endosomes, and lysosomes, and are responsible for the movement of chromosomes during cell division. Axonemal Dyneins are motor proteins used in the sliding of microtubules in the axonemes of cilia and flagella in eukaryotic cells.

Kineisins

Kinesins, like cytoplasmic dyneins are motor protein-complexes that "walk" along the microtubules and are involved in vesicle transport. Unlike cytoplasmic dyneins, the polarity of kinesin movement is from the (-) end of the microtubule to the (+) end with the hydrolysis of ATP. In most cells, this entails transporting cargo from the center of the cell towards the periphery (the opposite direction to dyneins). This form of transport is known as anterograde eller orthrograde transport. Like cytoplasmic dyneins, kinesins are involved in a variety of cellular processes including vesicle movement and chromosome movement during cell division.

The structure of kinesins are similar to cytoplasmic dyneins and is diagrammed in figuire 8. Members of the kinesin superfamily vary in shape but the overall structure is that of a heterotetramer whose motor subunits (heavy chains) form a protein dimer (molecule pair) that binds two light chains.

Schematic of kinesin motor proteins. The heavy chains comprise a globular head (the motor domain) at the amino terminal end connected via a short, flexible neck linker to the stalk – a long, central alpha-helical coiled-coil domain – that ends in a carboxy terminal tail domain which associates with the light-chains. The stalks of two light chains intertwine to form a coiled-coil that directs dimerization of the two heavy chains. In most cases transported cargo binds to the kinesin light chains, but in some cases cargo binds to the C-terminal domains of the heavy chains.

Animations of Kinesin and Dynein at work

  • Animation of a cyplasmic dynein motor on a microtubule
  • How dynein moves along a microtubule
  • mechanism of Kinesin moving on a microtubule
  • Kinesin and dynein motors

How do the motors interact with cargo and the microtubules

Cytoplasmic dyneins and kinesins interact with both cargo and microtubules in similar fashion. The light chains interact with receptors on the various cargo vesicles and the globular motor domains, specifically interact with the microtubules.

Schematic of kinesin motor protein carrying a cargo vesicle along a microtubule filament.

Possible discussion

What are the benefits for having multiple types of motor proteins? Multiple types of filaments? Filaments with polarity?