Information

Effekt af kønsforhold på den effektive befolkningsstørrelse

Effekt af kønsforhold på den effektive befolkningsstørrelse



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Som angivet i denne wikipedia-artikel er den effektive befolkningsstørrelse $N_e$, når kønsforholdet er forskelligt fra $frac{1}{2}$

$$N_e = frac{4N_mN_f}{N_m+N_f}$$

Jeg forstår, at det skæve kønsforhold mindsker den effektive befolkningsstørrelse, og formlen er ret enkel. Jeg vil dog undlade at bevise, at denne formel er rigtig.

Kan du vise mig, at $N_e = frac{4N_mN_f}{N_m+N_f}$ er sandt?


Grunden til, at et ulige kønsforhold påvirker den effektive populationsstørrelse, er, at afkom produceres af en mandlig og en kvindelig forælder, og et ulige kønsforhold øger den hastighed, hvormed genetisk drift vil forekomme.

"... det mindre antal hanner bidrager stadig med halvdelen af ​​generne i den næste generation..."

Med andre ord, hvis man antager, at den mandlige befolkning er mindre, udtages generne, der videregives af mændene/fædrene, fra en mindre population end kvinder/mødre. Som du ved, er mindre populationer mere udsat for drift.

Forestil dig det klassiske drift-eksempel med en pose med blå og røde kugler, men hav forældregenerationen med et ulige antal kugler i hver af poserne.

Hartl & Clark illustrerer (se figur 4 her) sammenhængen mellem kønsforhold og effektiv befolkningsstørrelse, hvor et kønsforhold på 1:9 giver en effektiv befolkningsstørrelse på omkring 36 % af den faktiske størrelse (givet ved $100 ime (N_e/ N)$). Dette betyder, at hastigheden af ​​indavl og drift i fokalpopulationen svarer til den for en idealiseret population, som er 0,36 gange optællingsstørrelsen af ​​fokalpopulationen.

$$N_e = frac{4N_mN_f}{N_m+N_f} = frac{4 imes 1 imes 9}{1 + 9} = 3,6$$

Befolkningen er diploid og tvebo; hver forælder bærer to gener, og hver forælder skal erstattes inden for populationen, så hver forælder par skal have to afkom. Overvej det tilfælde, hvor $N_m = N_f = 1$ (og dermed $N = N_e = 2$). Antallet af gener i denne population er fire. For at bevare den samme populationsstørrelse skal der derfor trækkes fire gener fra stampopulationen.


Yderligere læsning:

  • Hartl & Clark (Side 123-124, Random Genetic Drift: Ulige kønsforhold)

  • Conner & Hartl (side 62, kapitel 3)


Selvom jeg (personligt) ikke kan bevise dette matematisk, kan jeg det demonstrere det ved hjælp af simulering. Jeg har skrevet en simulator af genetisk drift i R, som kan klare ulige kønsforhold.

De første fire grafer er populationer med $N_E = 360$ ved forskellige kønsforhold ($N_M / N_F$ = 0,11, 0,33, 0,67, 1,00), for 100 replikatpopulationer simuleret over 80 generationer, med en initial allelfrekvens på 0,2. De fire simuleringer har forskellig folketællingsstørrelse, men ens effektiv befolkningsstørrelse på grund af kønsforholdet. De fire grupper af populationer opfører sig ens (afdriftshastigheder er ens for de simulerede populationer under de forskellige forhold).

Disse fire bruger større populationer ($N gange 15$), ved samme kønsforhold, hvor $N_E = 5400$ i alle tilfælde simuleret over 400 generationer. Igen opfører grupperne af simuleringer sig ens.


Opdatering:

Jeg har tilføjet histogrammer for at lette visningen af ​​mønsteret, ved at bruge $P = 0,5$, for 1000 populationer simuleret over 25 generationer, hvor $N_E = 360$ og folketællingens størrelse/kønsforhold varierer mellem simuleringer. Denne fordeling er ens på trods af de forskellige folketællingsstørrelser.


Effektiv befolkningsstørrelse og hurtigere-X-effekten: en udvidet model

Nuværende modeller af X-koblede og autosomale evolutionære hastigheder antager ofte, at den effektive populationsstørrelse af X-kromosomet (N(eX)) er lig med tre fjerdedele af den autosomale populationsstørrelse (N(eA)). Polymorfistudier af Drosophila melanogaster og D. simulans tyder dog på, at der ofte er betydelige afvigelser fra denne værdi. Vi har beregnet fikseringshastigheder af gavnlige og skadelige mutationer på X-linkede og autosomale steder, når dette sker. Vi finder, at N(eX)/N(eA) er en afgørende parameter for udviklingshastighederne for X-linkede steder sammenlignet med autosomale steder. Hurtigere-X-evolution på grund af fikseringen af ​​gavnlige mutationer kan forekomme under et meget bredere område af dominansniveauer, når N(eX)/N(eA) > (3)/(4). Vi undersøgte også forskellige parametre, der vides at påvirke udviklingshastighederne på X-koblede og autosomale steder, såsom forskellige mutationshastigheder hos mænd og kvinder og mutationer, der er seksuelt antagonistiske, for at bestemme, hvilke tilfælde der kan føre til hurtigere X-evolution. Vi viser, at når hastigheden af ​​ikke-synonym evolution normaliseres af hastigheden af ​​neutral evolution, har en kønsforskel i mutationshastighed ingen indflydelse på betingelserne for hurtigere X-evolution.


Elektronisk supplerende materiale er tilgængeligt online på https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4304657.

Udgivet af Royal Society. Alle rettigheder forbeholdes.

Referencer

. 1982 Kønsændring hos planter og dyr. Annu. Rev. Ecol. Syst. 13471-495. (doi:10.1146/annurev.es.13.110182.002351) Crossref, Google Scholar

Sinclair JP, Emlen J, Freeman DC

. 2011 Forspændte kønsforhold i planter: teori og tendenser. Bot. Rev 7863-86. (doi:10.1007/s12229-011-9065-0) Crossref, ISI, Google Scholar

Vega-Frutis R, Macías-Ordóñez R, Guevara R, Fromhage L

. 2014 Kønsændring i planter og dyr: et samlet perspektiv. J. Evol. Biol. 27667-675. (doi:10.1111/jeb.12333) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1975 Den adaptive betydning af sekventiel hermafroditisme hos dyr. Er. Nat. 10961-82. (doi:10.1086/282974) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1987 Differentiering og udvikling af kønsskifte hos fisk. BioScience 37490-497. (doi:10.2307/1310421) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2009 Evolutionære perspektiver på hermafroditisme hos fisk. Køn. Dev. 3152-163. (doi:10.1159/000223079) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Benvenuto C, Coscia I, Chopelet J, Sala-Bozano M, Mariani S

. 2017 Økologiske og evolutionære konsekvenser af alternative kønsskifteveje hos fisk. Sci. Rep. 7, 9084. (doi:10.1038/s41598-017-09298-8) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2008 Funktionel hermafroditisme i teleost. Fisk Fisk. 91-43. (doi:10.1111/j.1467-2979.2007.00266.x) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1969 Udviklingen af ​​hermafroditisme blandt dyr. Q. Rev. Biol. 44189-208. (doi:10.1086/406066) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1988 Kønsændring og størrelses-fordel modellen. Trends Ecol. Evol. 3133-136. (doi:10.1016/0169-5347(88)90176-0) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1982 Teorien om kønsfordeling . Princeton, NJ: Princeton University Press. Google Scholar

. 1993 Livshistoriens invarianter: nogle udforskninger af symmetri i evolutionær økologi . Oxford, Storbritannien: Oxford University Press. Google Scholar

. 2002 De energiske omkostninger ved protogyn versus protandrøs kønsændring i tovejs kønsskiftende fisk Gobiodon historie . Mar. Biol. 1411011-1017. (doi:10.1007/s00227-002-0904-8) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2009 Omkostningerne ved at skifte køn forklarer ikke, hvorfor sekventiel hermafroditisme er sjælden. Er. Nat. 173327-336. (doi:10.1086/596539) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1989 Ikke-fiskerske kønsforhold med kønsskifte og miljømæssig kønsbestemmelse. Natur 338148-150. (doi:10.1038/338148a0) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1938 Befolkningsstørrelse og ynglestruktur i forhold til evolution . Videnskab 87430-431. Google Scholar

. 2009 Effektiv populationsstørrelse og mønstre for molekylær evolution og variation. Nat. Rev. Genet. 10195-205. (doi:10.1038/nrg2526) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Chopelet J, Waples RS, Mariani S

. 2009 Kønsændring og den genetiske struktur af havfiskepopulationer. Fisk Fisk. 10329-343. (doi:10.1111/j.1467-2979.2009.00329.x) Crossref, ISI, Google Scholar

Coscia I, Chopelet J, Waples RS, Mann BQ, Mariani S

. 2016 Kønsændring og effektiv populationsstørrelse: konsekvenser for populationsgenetiske undersøgelser i havfisk. Arvelighed 117251-258. (doi:10.1038/hdy.2016.50) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Waples RS, Do C, Chopelet J

. 2011 Beregning af Ne og Ne/N i aldersstrukturerede populationer: en hybrid Felsenstein-Hill-tilgang. Økologi 921513-1522. (doi:10.1890/10-1796.1) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1979 Naturlig udvælgelse og kønsændring hos pandalidrejer: test af en livshistorieteori. Er. Nat. 113715-734. (doi:10.1086/283428) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1972 Estimeringen af ​​Lorenz-kurven og Gini-indekset. Rev. Econ. Stat. 54306-316. (doi:10.2307/1937992) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1997 Altruisme og organisme: at afvikle temaerne for multilevel-selektionsteori. Er. Nat. 150, S122-S134. (doi:10.1086/286053) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Simon B, Fletcher JA, Doebeli M

. 2012 Mod en generel teori om gruppeudvælgelse . Udvikling 671561-1572. (doi:10.1111/j.1558-5646.2012.01835.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2000 Befolkningsviskositet og altruismens udvikling. J. Theor. Biol. 204481-496. (doi:10.1006/jtbi.2000.2007) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2014 Stedspecifik gruppeudvælgelse driver lokalt tilpassede gruppesammensætninger . Natur 514359-362. (doi:10.1038/nature13811) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1990 Kønsændring og labrids livshistoriemønstre, Semicossyphus pulcherpå tværs af en miljøgradient. Copeia 1990787-795. (doi:10.2307/1446444) Crossref, Google Scholar

Caselle JE, Hamilton SL, Schroeder DM, Love MS, Standish JD, Rosales-Casián JA, Sosa-Nishizaki O

. 2011 Geografisk variation i tæthed, demografi og livshistorietræk for en høstet, kønsskiftende, tempereret revfisk. Kan. J. Fisk. Aquat. Sci. 68288-303. (doi:10.1139/F10-140) Crossref, ISI, Google Scholar

Hamilton SL, Wilson JR, Ben-Horin T, Caselle JE

. 2011 Udnyttelse af rumlig demografisk og livshistorie variation til at optimere bæredygtigt udbytte af en tempereret kønsskiftende fisk. PLoS ONE 6, e24580. (doi:10.1371/journal.pone.0024580) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2001 Matrix befolkningsmodeller . 2. udg. Sunderland, MA: Sinauer. Google Scholar

. 1968 Evolution i skiftende miljøer . Princeton, NJ: Princeton University Press. Crossref, Google Scholar

. 1972 Effektiv størrelse af populationer med overlappende generationer. Theor. Popul. Biol. 3278-289. (doi:10.1016/0040-5809(72)90004-4) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1971 Indavl og varians effektive antal i populationer med overlappende generationer. Genetik 68581-597. PubMed, ISI, Google Scholar

. 2017 Ydelse af IUCN-proxyer for generationslængde. Conserv. Biol. 31883-893. (doi:10.1111/cobi.12901) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2016 Livshistoriske træk og effektiv populationsstørrelse hos arter med overlappende generationer revideret: vigtigheden af ​​voksendødelighed. Arvelighed 117241-250. (doi:10.1038/hdy.2016.29) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Waples RS, Luikart G, Faulkner JR, Tallmon DA

. 2013 Simple livshistorietræk forklarer de vigtigste effektive befolkningsstørrelsesforhold på tværs af forskellige taxa. Proc. R. Soc. B 280, 20131339. (doi:10.1098/rspb.2013.1339) Link, ISI, Google Scholar

. 2003 En ny version af størrelses-fordel-hypotesen for kønsændring: inkorporering af sædkonkurrence og skævhed mellem størrelse og frugtbarhed. Er. Nat. 161749-761. (doi:10.1086/374345) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar


Påvirkningen af ​​aldersstruktur og frugtbarhed på effektiv befolkningsstørrelse

Der udvikles simple formler, som definerer den effektive størrelse (Ne) af populationer med overlappende generationer, og deres anvendelse er illustreret ved hjælp af data fra en egernpopulation. To parringssystemer betragtes, den tilfældige forening af kønsceller og monogami, i kombination med aldersuafhængig frugtbarhed. I det simpleste tilfælde af aldersuafhængig (type 2) overlevelse i en population af N voksne, er Ne = N/(2-T-1), hvor T er generationstiden. Når T stiger, falder Ne asymptomatisk til N/2. En generalisering af dette resultat (Ne = N/[1 + k-1-T-1], hvor k påvirker overlevelse) viser, at givet type 1 overlevelse (k større end 1) er dette fald i Ne mindre alvorligt. Et skævt kønsforhold resulterer i, at Ne adskiller sig mellem de to parringssystemer, men i begge systemer har en skævhed i kønsforholdet som følge af overlevelsesforskelle meget mindre indflydelse på Ne end en skævhed i kønsforholdet som følge af rekrutteringsforskelle. Lav frugtbarhed kan øge Ne, men realistiske niveauer af variation blandt avlsindivider (Poisson eller større) ophæver effekten. Effekten på Ne af variation som følge af tilstedeværelsen af ​​ikke-avlere tages også i betragtning.


Effektiv Befolkningsstørrelse Lommeregner

Inden for befolkningsbiologi og økologi er effektiv befolkningsstørrelse, Ne er størrelsen af ​​en ideel population, der ville vise den samme mængde genetisk drift, indavl og tab af heterozygositet som den observerede population. Det er næsten altid mindre end den faktiske folketælling for en befolkning, nogle gange meget mindre, hvis der er stærke kræfter, der arbejder på at reducere genetisk diversitet.

Biologer kan estimere den effektive befolkningsstørrelse ved hjælp af en række formler, der tager forskellige faktorer i betragtning. En af de nemmeste at anvende er kønsforholdsligningen, da det er ret ligetil at tælle antallet af individer af hvert køn. Andre formler kræver allelfrekvenser eller mutationshastigheder som input, faktorer som kræver mere arbejde at måle. Kønsforholdsligningen for effektiv befolkningsstørrelse er

hvor Nf og Nm er det respektive antal kvinder og mænd i befolkningen. Hvis folketællingen er P, og der er lige mange hanner og hunner, dvs. Nf = Nm = P/2, så er den effektive populationsstørrelse

Den effektive befolkningsstørrelse er således lig med folketællingens størrelse, når kønsforholdet er 50/50. Faktisk er den effektive størrelse under ethvert andet kønsforhold strengt taget mindre end folketællingen.

Du kan bruge lommeregneren ovenfor til at beregne Ne, Nfeller Nf givet værdierne af de to andre mængder. Resultater afrundes til nærmeste hundrededel.


Effekt af kønsforhold på den effektive befolkningsstørrelse - Biologi

Udgivet tirsdag 31. december 2019 af Will Bradshaw

Det ser ud til, at mange mennesker enten savnede mine fodnoter i det sidste indlæg om effektiv befolkningsstørrelse eller lagde mærke til dem, læste dem og blev forvirrede 1 . Jeg synes, det andet svar er rimeligt for ikke-eksperter, begrebet effektiv befolkningsstørrelse er med rette ret forvirrende. Så jeg tænkte, at jeg ville følge op med et hurtigt tillæg om, hvad effektiv befolkningsstørrelse er, og hvorfor vi bruger det. Da jeg ikke er en befolkningsgenetiker ved at træne, burde dette også være en nyttig påmindelse for mig.

Det biologiske område, der beskæftiger sig med populationers evolutionære dynamik — hvordan mutationer opstår og spredes, hvordan allelfrekvenser skifter over tid gennem drift og selektion, hvordan alleler flyder mellem delvist isolerede populationer — er befolkningsgenetik. “PopGen” adskiller sig fra det meste af biologien ved, at dets grundlag primært er hypotetisk-deduktiv snarere end empirisk: man begynder med at foreslå en simpel model for, hvordan evolution fungerer i en befolkning, og udleder derefter de matematiske konsekvenser af disse oprindelige antagelser. Et meget stort og ofte meget smukt teoribyggeri er blevet konstrueret ud fra disse indledende aksiomer, hvilket ofte giver overraskende og interessante resultater.

Befolkningsgenetikere kan derfor sige en hel del om udviklingen af ​​en befolkning, stillet til rådighed det opfylder nogle forenklede antagelser. Desværre overtræder virkelige befolkninger ofte disse antagelser, ofte dramatisk. Når dette sker, bliver befolkningen dramatisk sværere at modellere produktivt, og matematikken bliver dramatisk mere kompliceret og rodet. Det ville derfor være meget nyttigt, hvis vi kunne finde en måde til brugbart at modellere mere komplekse reelle populationer ved hjælp af de modeller, der er udviklet til de simple tilfælde.

Heldigvis eksisterer netop sådan et hack. Mange vigtige måder, hvorpå reelle populationer afviger fra ideelle antagelser, får befolkningen til at opføre sig nogenlunde som en idealiseret befolkning af en anden (typisk mindre) størrelse. Når dette er tilfældet, kan vi forsøge at estimere størrelsen af ​​den idealiserede befolkning, der bedst tilnærmer den virkelige befolknings adfærd, og derefter modellere adfærden for den (mindre, idealiserede) befolkning i stedet. Størrelsen af ​​den idealiserede befolkning, der får den til bedst at tilnærme den virkelige befolknings adfærd, er den reelle befolknings “effektive” størrelse.

Der er forskellige måder, hvorpå afvigelser fra de ideelle antagelser om populationsgenetik kan få en population til at opføre sig, som om den var mindre – dvs. at have en effektiv størrelse (ofte betegnet (N_e) ), der er mindre end dens faktiske folketællingsstørrelse – men to af de vigtigste er ikke-konstant populationsstørrelse og, for seksuelle arter, ikke-tilfældig parring. Ifølge Gillespie (1998), som jeg bruger som min indledende kilde her, er udsving i befolkningsstørrelsen ofte langt den vigtigste faktor.

Med hensyn til nogle af nøgleligningerne for populationsgenetik vil en population, hvis størrelse svinger mellem generationer, opføre sig som en befolkning, hvis konstante størrelse er den harmoniske middelværdi af de fluktuerende størrelser. Da den harmoniske middelværdi er meget mere følsom over for små værdier end den aritmetiske middelværdi, betyder det, at en population, der starter stort, skrumper til en lille størrelse og derefter vokser igen, vil have en meget mindre effektiv størrelse end en, der forbliver stor 2 . Forbigående befolkningsflaskehalse kan derfor have dramatiske effekter på en befolknings evolutionære adfærd.

Mange naturlige bestande svinger voldsomt i størrelse over tid, både cyklisk og som følge af engangsbegivenheder, hvilket fører til effektive bestandsstørrelser meget mindre, end man ville forvente, hvis bestandsstørrelsen var nogenlunde konstant. Især den menneskelige befolkning som helhed har været igennem flere flaskehalse i sin historie, såvel som mange flere lokale flaskehalse og grundlæggereffekter, der forekommer i bestemte menneskelige populationer, og har for nylig gennemgået en ekstrem hurtig stigning i befolkningsstørrelse. Det burde derfor ikke være for overraskende, at mennesket (N_e) er dramatisk mindre end estimaterne for folketællingens størrelse varierer temmelig meget, men som jeg sagde i fodnoterne til det sidste indlæg, har de en tendens til at være nogenlunde i størrelsesordenen (10^4) .

I seksuelle populationer vil skæve kønsforhold og andre former for ikke-tilfældig parring også have en tendens til at reducere den effektive størrelse af en population, selvom mindre dramatisk 3 Jeg ønsker ikke at gå for meget i detaljer her, da jeg ikke har talt så meget om seksuelle befolkninger endnu.

Som et resultat af disse og andre faktorer er den effektive størrelse af naturlige populationer ofte meget mindre end deres faktiske folketællingsstørrelser. Da genetisk drift er stærkere i populationer med mindre effektive størrelser, betyder det, at vi bør forvente, at populationer er meget mere “drifty”, end man ville forvente, hvis man bare kiggede på deres folketællingsstørrelser. Som et resultat er evolution typisk mere domineret af drift og mindre af selektion, end det ville være tilfældet for en idealiseret befolkning af tilsvarende (folketællings) størrelse.

Lektion 1: Læs altid fodnoterne. Lektion 2: Antag aldrig, at folk vil læse fodnoterne. ↩

Som et simpelt eksempel, forestil dig en population, der begynder ved størrelse 1000 i 4 generationer, derefter bliver slagtet til størrelse 10 i 1 generation og derefter vender tilbage til størrelse 1000 i yderligere 5 generationer. Den resulterende effektive populationsstørrelse vil være:

En én-generations flaskehals skærer derfor den effektive størrelse af befolkningen ned med en størrelsesorden. ↩

Ifølge Gillespie igen, I det mest grundlæggende tilfælde af en population med to køn, er den effektive befolkningsstørrelse givet af (N_e = left(frac<4alpha><(1+alpha)^2> ight ) gange N) , hvor alfa er forholdet mellem hunner og mænd i befolkningen. En befolkning med dobbelt så mange mænd som kvinder (eller omvendt) vil have en (N_e) omkring 90 % størrelsen af ​​dens folketællings befolkningsstørrelse en tidobbel forskel mellem kønnene vil resultere i en (N_e) ca. tredjedel af folketællingens størrelse. Mennesker har et ret lige kønsforhold, så denne særlige effekt vil ikke være særlig vigtig i vores tilfælde, selvom andre former for ikke-tilfældig parring meget vel kan være det. ↩


Moderne og historisk effektive bestandsstørrelser af atlantisk stør Acipenser oxyrinchus oxyrinchus

Atlanterhavsstør (Acipenser oxyrinchus oxyrinchus) er en anadrom fisk af betydelig bevaringsmæssig bekymring, efter dens lange historie med overfiskning og eksponering for en række andre menneskeskabte stressfaktorer. Selvom de når en stor størrelse, er der en overflod af befolkning (Nc) af atlantisk stør er ikke let at undersøge ved hjælp af traditionelle fiskemetoder på grund af deres relative knaphed og deres mange aldersklasser, og de udviser ofte omfattende og differentierede bevægelser, der gør dem ikke let tilgængelige for traditionelle prøveudtagningsbestræbelser. En metrik for deres sårbarhed over for indavl og et muligt alternativ til Nc for overflodsovervågning er effektiv populationsstørrelse (Ne). Vi undersøgte 14 atlantiske størpopulationer på tværs af deres område ved hjælp af en række DNA-mikrosatellitmarkører. Nutidige niveauer af Ne varierede fra 1 i St. Marys River, Florida-Georgia, til 156 i Hudson River, New York. Historisk Ne estimater var i gennemsnit omkring 11,5 × højere end nutidige estimater, med et maksimum på 927 for Kennebec-flodens befolkning. På grund af en blanding af livshistorie karakteristika, der gør traditionelle Ne skøn baseret på ufuldkomment blandede årsklasser af unge, der er tvivlsomme, foreslår og giver vi resultater af en ny, mere robust og diagnostisk tilgang baseret på sekventielle kohorter, kaldet Ne Maks. Selvom det er nutidigt Ne opnåede værdier var på niveauer, der kan betragtes som besværlige, foreslår vi, at de unikke livshistoriefaktorer for denne art kan gøre den mere modstandsdygtig end andre taxa over for indavlseffekter. På grund af de mange forskelle mellem populationer i størrelse, alder og kønsforhold og i høsthistorier, mener vi ikke, at en pålidelig ekstrapolationsfaktor mellem Ne og Nc er endnu muligt. Dog løbende overvågning af Ne og Nc i populationer kan være følsomme over for befolkningsændringer og kunne danne grundlag for at bestemme en sammenhæng mellem Ne og Nc.

Dette er en forhåndsvisning af abonnementsindhold, adgang via din institution.


BILAG

Varianser i afkomtal med en binomial fordeling af andelen af ​​sønner vs. døtre: Lad andelen af ​​hanner blandt ynglende individer være c. Ud fra egenskaberne for binomialfordelingen ses det let, at variansen af ​​antallet af sønner pr. hun er V fm = c 2 V f + n ‒ f c ( 1 − c ), (A1a) hvor f og Vf er gennemsnittet og variansen af ​​det samlede antal afkom pr. hunkøn. Hvis bestandsstørrelsen er stationær, har vi f = 1/(1 - c), og så Vfm = c 2 V f + c . (A1b) Poisson-forventningen for Vfm er c/(1 - c), så dette giver Δ V fm = c 2 < ( 1 − c ) V f − 1 >( 1 − c ) . (A1c) På samme måde har vi Δ V ff = ( 1 − c ) < ( 1 − c ) V f − 1 >(A2) Δ C ffm = c ( 1 − c ) V f − c . (A3) Tilsvarende udtryk kan udledes for efterkommere af mandlige forældre, der udveksler c og (1 - c).

Effektiv befolkningsstørrelse med selvbefrugtning: Overvej de første to moderligt afledte gener, samplet fra forskellige individer (sandsynlighed en fjerdedel). Deres sandsynlighed for oprindelse fra en fælles forælder i den foregående generation er uafhængig af, om individerne er produkter af selvdannelse eller udkrydsning og er simpelthen Q ff = ( Δ V f ∕ d ‒ 2 ) + 1 N , (A4a) hvor = S + O er det gennemsnitlige antal per capita af succesrige afkom produceret gennem frø, og ΔVf er overskuddet overstået af variansen i antallet af succesrige afkom produceret gennem frø.

Dernæst skal du overveje et moderligt afledt og et faderligt afledt gen fra forskellige individer (sandsynlighed halvdelen). Sidstnævnte har en sandsynlighed for S af at være afledt af selfing, i hvilket tilfælde sandsynligheden for, at det kom fra samme forælder som det moderligt afledte gen, er Q fmS = ∑ kdk S ( dk O + dk S − 1 ) N 2 d ‒ S d ‒ = ( C fOfS + Δ V fS ) ∕ ( d ‒ S d ‒ ) + 1 N , (A4b) hvor Cf af S er kovariansen mellem antallet af afkom produceret gennem henholdsvis udkrydsede og selfed frø, og ΔVf S er overskuddet overstået S af variansen i antallet af afkom, der produceres gennem selfing.

Hvis den faderlige allel blev afledt ved udkrydsning (sandsynlighed 1 - S), er sandsynligheden for at parret kom fra en fælles forælder Q fmO = ( C fm ∕ d ‒ p ‒ ) + 1 N , (A4c) hvor Cfm er kovariansen mellem det samlede antal afkom produceret af frø og antallet af afkom produceret gennem udkrydset pollen, og er det gennemsnitlige antal afkom produceret gennem udkrydsede pollen.

Til sidst, overvej et par faderligt afledte gener (sandsynlighed en fjerdedel). Der er en sandsynlighed for ca S 2 at de begge er produkter af selvdannelse, i hvilket tilfælde sandsynligheden for at dele en fælles forælder er Q fSfS = ( Δ V fS ∕ d ‒ S 2 ) + 1 N . (A4d)

Der er en sandsynlighed 2S(1 - S) at den ene er afledt af selfing og den anden fra udkrydsning, i hvilket tilfælde sandsynligheden for fælles afstamning er Q fOfS = ( C fSm ∕ d ‒ s p ‒ ) + 1 N , (A4e) hvor Cf Sm er kovariansen mellem antallet af afkom, der er produceret gennem selvfrø og udkrydsede pollen.

Der er en sandsynlighed (1 - S) 2 at begge er produkter af udkrydsning, i hvilket tilfælde deres sandsynlighed for fælles afstamning er Q mOmO = ( Δ V m ∕ p ‒ 2 ) + 1 N , (A4f) hvor ΔVm er overskuddet overstået af variansen i antallet af afkom produceret gennem udkrydset pollen.

Betinget af fælles afstamning har hver af disse mulige oprindelser af genpar en sandsynlighed for (1 + F)/2, hvilket resulterer i koalescens, det gensidige af den effektive populationsstørrelse, NeH, er således givet ved at gange (1 + F) ved summen af ​​produkterne af sandsynligheden for oprindelse og fælles afstamning betinget af oprindelse, hvor der er ligevægt under selvdannelse og tilfældig parring F = S/(2 - S).

Antag, at kindividet har en samlet mængde ressource Rk tilgængelig for reproduktion, heraf en brøkdel ck er afsat til pollenproduktion og 1 - ck til frøproduktion. Lad det forventede nettobidrag af afkom gennem frø være en funktion f(Rk[1 - ck]) af individets allokering til frøproduktion. Hvis populationsstørrelsen er stationær, har dette et gennemsnit på én.

Hvis fitnesses normaliseres, således at den gennemsnitlige fitness gennem mandlige og kvindelige bidrag er ens (L loyd 1977), er det forventede bidrag til næste generation gennem udkrydset pollen p ‒ i = g ( Rci ) ( 1 − S ) g ‒ , ( A5) hvor funktionen g beskriver afhængigheden af ​​relativ mandlig reproduktionssucces af tildeling til pollen (forventningen om g er 1).

Det faktiske antal producerede afkom varierer med Poisson og som parametre. Overskridelsen af ​​variansen over Poisson-forventningen i antallet af afkom produceret gennem frø er Δ V f ≈ ( ∂ f ∂ R ) 2 V R + ( ∂ f ∂ c ) 2 V c (A6a) (forudsat at Rk og ck er uafhængige), hvor derivaterne vurderes ved populationsmiddelværdierne. Δ V m ≈ ( 1 − S ) 2 g ‒ 2 < ( ∂ g ∂ R ) 2 V R + ( ∂ g ∂ c ) 2 V c >. (A6b)

Ved at indsætte disse ligninger i ligning 19b opnår vi 1 N eH ≈ ( 1 + F ) N < 1 + 1 4 [ ( 1 + S ) ∂ f ∂ R + ( 1 − S ) ∂ g ∂ R ] 2 VR + 1 4 [ ( 1 + S ) ∂ f ∂ c + ( 1 − S ) g ‒ ∂ g ∂ c ] 2 V c >. (A7) Det andet led i parentes er lig med kvadratet af den afledte af total fitness med hensyn til kønsallokering (C harlesworth og C harlesworth 1981) og forventes derfor at være tæt på nul i populationer, der har haft tid til at justere deres seksuel tildeling til sit evolutionære optimum. Effekten af ​​ikke-Poisson variation i fitness på Ne vil derfor sandsynligvis i vid udstrækning være bestemt af effekter på R. Det kan ses, at derivatet af den kvindelige komponent af fitness mhp R har en højere vægt, jo højere selfing rate, hvorimod derivatet af outcrossed mandlig fitness har en vægt, der falder til nul for fuldstændig selfing. Hvis de to afledte er af samme størrelse, vil der være meget lidt ændring i bidraget fra VR med ændringer i S.

Mere komplekse modeller, som giver mulighed for variation i selfing rate og for kovarianser mellem R og c, kan skrives ned, men konklusionerne ændres ikke synderligt. Kovariansleddet kan ses at bære en vægt, der involverer en faktor, der er lig med den afledte af total fitness med hensyn til kønsallokering, som forventes at være tæt på nul (se ovenfor) fra ovenstående argument. Variansen i selfing rate er nødvendigvis tæt på nul for udkrydsende og stærkt selfing-populationer og vil derfor ikke påvirke deres relative Ne værdier.


Tilknytninger

AgroParisTech, UMR1313 Génétique Animale et Biologie Intégrative, 16 rue Claude Bernard, F-75321, Paris 05, Frankrig

Grégoire Leroy & Etienne Verrier

INRA, UMR1313 Génétique Animale et Biologie Intégrative, Domaine de Vilvert, F-78352, Jouy-en-Josas, Frankrig

Grégoire Leroy, Etienne Verrier og Eleonore Charvolin

AgroParisTech, UMR518 Mathématiques et Informatique Appliquées, 16 rue Claude Bernard, F-75321, Paris 05, Frankrig

IFCE, F-61310, Le Pin au Haras, Frankrig

Institut de l'Elevage, 149 rue de Bercy, F-75595, Paris 12, Frankrig

Du kan også søge efter denne forfatter i PubMed Google Scholar

Du kan også søge efter denne forfatter i PubMed Google Scholar

Du kan også søge efter denne forfatter i PubMed Google Scholar

Du kan også søge efter denne forfatter i PubMed Google Scholar

Du kan også søge efter denne forfatter i PubMed Google Scholar

Du kan også søge efter denne forfatter i PubMed Google Scholar

Kontaktforfatter


Effektivt kønsforhold på tværs af truede befolkningsgrupper Zamia boliviana (Zamiaceae)

Populationer af tohjemsplanter udviser almindeligvis uligheder i forhold til ligevægtsforventningen om et kønsforhold på 1:1. Forskellige udgifter til reproduktion mellem køn nævnes som den primære mekanisme, der er ansvarlig for et mandligt skævt kønsforhold, med øget effekt på lang-levende arter, men disse mekanismer er stadig dårligt forstået. Vi udforsker kønsforholdet i den endemiske gymnosperm Zamia boliviana (Zamiaceae) populationer fra den brasilianske savanne (Cerrado). Vi sigter efter at undersøge, hvad Z. boliviana kønsforholdet er, og om befolkningstæthed og økologiske korrelater fører til variation i kønsandelen blandt Cerrado-habitater. Undersøgelsen blev udført på ti in situ populationer af Z. boliviana ved seksuel modenhed (tertiært kønsforhold). Vi estimerede populationernes kønsforhold og udførte en redundansanalyse for at vurdere forholdet mellem biotiske egenskaber, såsom kønsforhold, og tilhørende miljøegenskaber. Jordteksturklasser blev brugt til at klassificere cycad-habitaterne og blev udtrykt i et ternært fasediagram. Resultaterne viser et signifikant mandligt kønsforhold i syv af de ti undersøgte populationer. Miljøfaktorer forklarede ikke redundansen i de reproduktive egenskaber. Cycaden forekommer dog i forskellige levesteder i deres endemiske zone. Vores undersøgelse giver nye biologiske data for Z. boliviana, hvilket tyder på, at kønnenes forskellige reproduktionsudgifter ved reproduktion styrer mekanismerne for kønsratiovariation sammenlignet med lokale miljøfaktorer i denne cycad. Mønstret for effektivt kønsforhold, der findes her, forbedrer vores forståelse af mekanismer, der forårsager forudindtaget kønsforhold i cycader og andre toebolige arter fra tropiske økosystemer.

Dette er en forhåndsvisning af abonnementsindhold, adgang via din institution.