Information

Kan sværmende græshopper fungere som en vektor for menneskelige patogener?

Kan sværmende græshopper fungere som en vektor for menneskelige patogener?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Hvilke menneskelige patogener kan græshopperne, der i øjeblikket myldrer i Afrika, fungere som en vektor for?

F.eks. kan græshoppesværmen 'blive et reservoir for' SARS-CoV-2? Mæslinger? Ebola?


Jeg har ikke hørt om, at græshopper er en vektor for noget patogen. For immunkompromitterede mennesker kan de i sjældne tilfælde blive inficeret af bakterier, der transporteres i insekters tarme. For ørkengræshopper er deres vigtigste tarmbakterier Pantoea agglomerans (Enterococcus agglomerans). Denne art er blevet opført som et patogen for immunkompromitterede patienter.


Download og udskriv denne artikel til din personlige videnskabelige, forskningsmæssige og uddannelsesmæssige brug.

Køb et enkelt nummer af Videnskab for kun $15 USD.

Videnskab

bind 372, udgave 6548
18. juni 2021

Artikelværktøjer

Log venligst ind for at tilføje en advarsel til denne artikel.

Af Korbinian Kienle, Katharina M. Glaser, Sarah Eickhoff, Michael Mihlan, Konrad Knöpper, Eduardo Reátegui, Maximilian W. Epple, Matthias Gunzer, Ralf Baumeister, Teresa K. Tarrant, Ronald N. Germain, Daniel Irimia, Wolfgang Lämmmer, Tim Karsten

Neutrofiler har udviklet en iboende mekanisme til at begrænse sværmning og undgå ukontrolleret aggregering under inflammation.


Et enkelt molekyle kan lokke normalt solitære græshopper til at danne massive sværme

Græshopper, såsom ørkengræshopperne afbilledet her, er blandt de mest ødelæggende landbrugsskadedyr, når de slår sig sammen i massive sværme.

Del dette:

12. august 2020 kl. 11.00

Græshopper er normalt harmløse enspændere. Men sammen bliver de til plager.

Når forholdene er rigtige, begynder ensomme græshopper at samles og forvandle sig til deres "selskabsagtige" form og bliver en større, mere aggressiv spisemaskine. Disse grupper kan vokse til stadigt større konglomerationer, potentielt flere hundrede millioner stærke, som krydser kontinenter og ødelægger afgrøder. En sværm af ørkengræshopper (Skistocerca gregaria) på størrelse med Rom indtager lige så meget mad på en dag som alle mennesker i Kenya. I år oplever Østafrika sin værste græshoppeplag i årtier.

Nu har videnskabsmænd udpeget en forbindelse, der udsendes af forsamlede græshopper, der kan forklare, hvordan individer af en udbredt art overvinder deres medfødte modvilje mod socialt samvær. Fundet, beskrevet 12. august i Natur, kunne informere om nye måder at kontrollere eller forhindre græshoppesværme på, potentielt ved at tiltrække insekterne med deres egne dufte.

"Det er et betydningsfuldt og spændende studie," siger Baldwyn Torto, en kemisk økolog ved International Center of Insect Physiology and Ecology i Nairobi, Kenya, som ikke var involveret i undersøgelsen. "Vi har ikke gode måder at lokke græshopper på. Denne [forbindelse] har potentiale."

Tilmeld dig det seneste fra Videnskabsnyheder

Overskrifter og resuméer af det seneste Videnskabsnyheder artikler, leveret til din indbakke

Forskere var ikke sikre på, hvad der lokker ensomme vandrende græshopper (Locusta migratoria) for at samles, men havde mistanke om, hvad der er kendt som aggregeringsferomoner. Disse luftbårne kemikalier frigivet af insekterne kan fungere som et lugtfyr, der kalder andre normalt solitære græshopper til en sværm og initierer transformationen til mere selskabelig adfærd (SN: 28/3/01).

Le Kang, en entomolog ved det kinesiske videnskabsakademi i Beijing, og kolleger begyndte deres søgen efter aggregerede feromoner ved at identificere forbindelser, der kun udsendes af græshopper. Holdet pustede seks af disse dufte, der kun var sammenholdende, ind i arenaer sammen med kontroldufte for at teste, om nogen virkede som lokkemidler for ensomme græshopper. En forbindelse, 4-vinylanisol eller 4VA, gjorde tricket. Det viste sig at være tillokkende for græshopper af alle køn og aldre, inklusive både ensomme og selskabelige former.

Det er afgørende, siger Torto, fordi det demonstrerer, at 4VA kunne fungere til både at bringe ensomme græshopper ind i sværmens fold, samt opretholde en sværms sammenhængskraft over tid.

Solitære græshopper begynder at udsende 4VA, når de samles i grupper så små som fire eller fem individer, fandt Kang. Når gruppestørrelsen vokser, skyder 4VA-koncentrationen op, hvilket potentielt udsender et større signal og bidrager til den eksponentielle vækst af sværme.

Kang og kolleger bekræftede, at 4VA kan tiltrække græshopper i den virkelige verden ved at sætte klæbrige fælder tillokket med feromonen. På både kunstgræs og et naturligt yngleområde for vandrende græshopper i det nordlige Kina tiltrak 4VA-fælder flere græshopper end kontroller, selvom effekten var beskeden i marken, og forskerne testede kun attraktivitet på kort afstand.

4VA er helt klart en spiller, siger Torto, men det er måske ikke hele historien. Kemisk kommunikation mellem insekter er ikke altid enstavelse, med en enkelt forbindelse, der ændrer en adfærd engros. Flere forbindelser arbejder ofte sammen, hvilket denne undersøgelse ikke behandlede. Han siger, at der er en chance for, at baggrundslugtene fra græshopper kan interagere med 4VA for at forstærke aggregeringssignalet.

Alligevel ophidser udsigten til lokkede fælder til bekæmpelse af græshopper Torto. "Vi har ikke en god måde at tiltrække græshopper," siger han. Fælder med 4VA kan koncentrere græshopper og gøre behandling med insekticider eller patogener meget nemmere, især hvis 4VA også virker som et tiltrækningsmiddel i andre arter, såsom ørkengræshoppen. I øjeblikket håndterer mange regioner udbrud ved at dumpe pesticider på sværme fra fly, hvilket kan skade husdyr og miljø.

Denne undersøgelse åbner også døren for andre bekæmpelsesforanstaltninger, der ændrer selve græshoppernes biologi. Kang og hans kolleger identificerede proteinet, der detekterer 4VA, beliggende på specifikke sensoriske hår, der strækker sig fra antennerne. Forskerne brugte genredigeringsteknologien CRISPR/Cas9 til at deaktivere denne 4VA-detektor og fandt ud af, at genetisk ændrede individer ikke længere var tiltrukket af 4VA.

En forbindelse, der blokerer antenner fra at føle 4VA, kunne sprøjtes på græshopper for at forhindre sværmning, foreslår forskerne. Alternativt kunne græshopper, der er gensplejset til at mangle denne 4VA-detektor, og dermed mindre tilbøjelige til at sværme, også introduceres i populationer som en kontrolforanstaltning.

"Alt, der fører til en potentiel ny ledelsesteknologi, især en, der kan mindske afhængigheden af ​​syntetiske pesticider, er virkelig spændende," siger Arianne Cease, en bæredygtighedsforsker ved Arizona State University i Tempe. Men sådanne teknologier er stadig et stykke væk og kan have effekter uden for målet, som skal forstås bedre, siger hun. Ydermere har en ændring af den genetiske sammensætning af en art også etiske konsekvenser, som ville skulle vejes af dem, der måtte blive berørt, fra landmænd til naturbevarende.

Hun er også skeptisk over, at blot at slukke for et gen effektivt ville forhindre sværme. At blive en sværm involverer et helt sæt radikale ændringer i adfærd, stofskifte og kropsstørrelse (SN: 29/1/09). At tilpasse et aspekt af denne transformation forhindrer det måske ikke, siger hun. "Jeg ville blive overrasket, hvis der kun var en rygende pistol."

Spørgsmål eller kommentarer til denne artikel? E-mail os på [email protected]

Redaktørens note:

Denne historie blev opdateret d. 20. august 2020 for at rette henvisningen til græshopper i beskrivelsen af, hvornår de begynder at udsende 4VA - de er ensomme, ikke foreningsagtige græshopper - og for at rette stavningen af ​​en forfatters navn i citatet.

En version af denne artikel vises i 12. september 2020-udgaven af Videnskabsnyheder.

Citater

X. Guo et al. 4-vinylanisol er et aggregeringsferomon i græshopper. Natur. Udgivet online 12. august 2020. doi: 10.1038/s41586-020-2610-4.

Om Jonathan Lambert

Jonathan Lambert er stabsskribent for biologiske videnskaber, der dækker alt fra arternes oprindelse til mikrobiel økologi. Han har en kandidatgrad i evolutionær biologi fra Cornell University.


2. Græshoppebakterie-symbiioner og deres placering

I lighed med de fleste hvirveldyr og hvirvelløse dyr, huser græshopper bakterieceller både i deres indre kropsmiljø og eksternt på deres neglebånd [19,20]. Nedenfor præsenterer vi kort vigtige data, der er blevet indsamlet om de bakterielle symbionter, der er til stede i johannesbrødets fordøjelseskanal, samt nogle nyere rapporter, der beskriver de bakterielle symbionter i andre dele af græshoppens krop.

2.1. Fordøjelseskanalen

Græshoppens bakteriesammensætning er blevet grundigt beskrevet for ørkengræshoppen [7,10,11,12,15,18,21]. Nogle undersøgelser er også blevet udført på adskillige andre græshoppearter, herunder den vandrende græshoppe [14,22,23], den brune græshoppe (Locustana pardalina), den marokkanske græshoppe (Dociostaurus maroccanus), og den italienske græshoppe (Calliptamus italicus) [13].

Sammensætningen af ​​bakteriesamfundet i ethvert insekts fordøjelseskanal er i høj grad påvirket af dets specifikke anatomi. Græshoppetarmen er forholdsvis enkel og består af tre hoveddele: fortarm, mellemtarm og bagtarm (Figur 1a). Kort fortalt er den kutikula-beklædte fortarm, hvor den indtagne mad blandes med spyt- og opstødte enzymer for at igangsætte fødenedbrydningsprocessen, hvorefter maden overføres til mellemtarmen, hvor fordøjelsen afsluttes og næringsstoffer (hovedsageligt protein- og kulhydratderivater, dvs. , aminosyrer og monosaccharider) absorberes, mens en peritrofisk membran omslutter den fordøjede mad. Seks blindtarmsinvaginationer er forbundet til den forreste del af mellemtarmen, hver enkelt åbner ind i fordøjelseskanalen (Figur 1a). Bagtarmens hovedrolle er absorptionen af ​​vand, salte, aminosyrer og små metabolitter. Seks store lapper, kaldet “rectal pads”, maksimerer overfladearealet af bagtarmen for at muliggøre effektiv absorption [1,24,25].

De vigtigste bakteriefamilier, der er kendt for at bebo forskellige kropsdele af ørkengræshoppen. (-en) En skildring af græshoppens fordøjelseskanal og de almindelige bakteriefamilier, der bor i bagtarmen. For- og bagtarm (inklusiv blindtarm) er ikke vært for en konstant fraktion af specifikke bakteriestammer [11,15]. (b) En afbildning af det kvindelige græshoppes reproduktionssystem opdelt i tre hovedsektioner, der alle huser de samme kernebakteriefamilier [16]. (c) Eksterne bakterier fundet på hovedet og maven af ​​ørkengræshoppen [18,26].

Hunt og Charnley [8] brugte mikroskopi og dyrkningsafhængige metoder til at identificere de bakterielle beboere i forskellige dele af S. gregaria fordøjelseskanalen. De observerede, at bakteriebelastningen var lille i de forreste dele af fordøjelsessystemet, og at denne belastning steg betydeligt i de bageste dele. De rapporterede endvidere, at der ikke blev fundet bakterieceller på slimhinden i fortarmen eller på epitelcellerne i mellemtarmen (inklusive caeca), hvor bakterier var begrænset til lumen og til den indre del af den peritrofiske membran. Ydermere bemærkede de, at de bakterier, der blev fundet i fortarmen, var nogenlunde lig dem, der findes i græshoppens føde, mens bagtarmen indeholdt en høj belastning af Enterobacteriaceae og Streptococcaceae. Disse vigtige resultater tjente til at fokusere efterfølgende undersøgelser på de bakterier, der bor i græshoppens bagtarm.

Flere rapporter om bagtarmsbakterier af S. gregaria har afsløret en forholdsvis simpel bakteriel sammensætning med en konsekvent tilstedeværelse af familiemedlemmer Enterobacteriaceae (mest slægterne Enterobacter og Klebsiella) og Enterocococeaea gennemgået i [10] og beskrevet i [15,16,18,21,26]. Enterobacteriaceae og Enterocococeae medlemmer blev også fundet i bagtarmen hos raske L. migratoria [14], samt i tarmen på markfangede italienske græshopper, marokkanske græshopper og brune græshopper [13].

Baseret på det faktum, at ørkengræshopper viste sig at være i stand til at leve og formere sig uden deres tarmbakteriesymbionter, i det mindste under laboratorieforhold [27], er det accepteret, at græshopper har udviklet en tæt, men ikke obligatorisk tilknytning til disse mutualistiske bakterier. Alligevel ser nogle bakterier ud til at spille en vigtig rolle i græshoppernes egnethed ved at give koloniseringsresistens og ved hjælp af deres flygtige sekreter (som diskuteres nedenfor). Denne stramme, men ikke obligatoriske interaktion kan dirigeres i den funktion, som disse bakterier udfører for deres vært. Hvis mere end én bakterie kan producere det samme essentielle produkt til græshoppen, vil dette skubbe mod fakultativ, snarere end obligatorisk, græshoppebakterieinteraktion [28]. For eksempel hvis begge Enterobacter og Klebsiella kan producere kohæsionsfremmende flygtige stoffer og for at give tarmkoloniseringsresistens, at huse den ene eller den anden stamme vil ikke påvirke græshoppens fitness, hvilket fremmer den ikke-obligatoriske interaktion, hvor tarmens niche er koloniseret af de første egnede bakterier, der skal indtages ved græshoppen.

Slægten Weissella (Firmicutes: familie Leuconostocaceae), blev gentagne gange fundet i tarmen af L. migratoria [14,22,23], såvel som efter høj-throughput-sekventering af ørkengræshoppens tarmmikrobiota [15,18]. Det faktum, at denne slægt var fraværende i tidligere rapporter om den bakterielle sammensætning af græshopper, kan tilskrives vanskeligheder med at dyrke den i kultur, som kan omgås ved avancerede sekventeringsmetoder. Det er således meget sandsynligt, at yderligere vigtige græshoppesymbiioner ikke er blevet dyrket til dato, og derfor kan deres effekt på værten i øjeblikket være undervurderet.

2.2. Det kvindelige reproduktive system

Som allerede nævnt, har organet i søgelyset for forskning i græshoppebakterier til dato næsten udelukkende været tarmen. Men en nylig rapport af Lavy et al. [16] fokuserede på det reproduktive system af den kvindelige ørkengræshoppe og afslørede den unikke bakterielle sammensætning af forskellige organer i dette system. Denne undersøgelse opdelte de kvindelige kønskirtler i tre hoveddele, æggestokke og spermatheca (figur 1b) og brugte amplikonsekvensering med høj gennemstrømning til at analysere deres bakterielle sammensætning. Dette resulterede i den observation, at kønsorganerne indeholdt en konsekvent brøkdel af Corynebacterium, Brevibacterium og Mikrokok (Actinobacteria), sammen med Staphylococcus (Firmicutes) og Acinetobacter (Gammaproteobacteria) (Figur 1 b). Denne unikke bakteriesammensætning af de kvindelige reproduktionsorganer så ikke ud til at være påvirket af parring eller af æglægning (hvor hunnen strækker sin mave ned i jorden og æglægger i en dybde af

10 cm [29]). Tilstedeværelsen af ​​slægten Brevibacterium i græshopper var kun blevet rapporteret én gang før førnævnte undersøgelse: Bucher og Stephens [5] brugte et helkropshomogenat til at undersøge græshoppens tarmbakteriesammensætning. Nogle bakterier isoleret af dem tilhørte slægten Brevibacterium, hvilket får disse forfattere til at betragte det som en tarmresident bakterie. Senere forskning, der anvender en isoleret tarmmetode, formåede imidlertid ikke at finde denne bakterie i græshoppetarmen. Det er derfor muligt, at oprindelsen af Brevibacterium, som beskrevet af Bucher og Stephens [5], var græshoppernes reproduktionssystem, og det blev fejlagtigt beskrevet som en tarmbakterie på grund af den eksperimentelle procedure.

2.3. Cuticle

Vores gruppe har for nylig taget prøver af den abdominale kutikula hos laboratorieopdrættede S. gregaria for at karakterisere dens bakteriesammensætning, som en del af en større undersøgelse, der også undersøger bakterieindholdet i de samme individers fækale pellets [18]. Det blev derefter observeret, at græshoppens neglebånd rummer en stor del af, hvad der kan være tarm-associerede bakterier, som f.eks. Weissella og andre medlemmer af Firmicutes og Proteobacteria, som også blev fundet i afføringen (og som kunne være blevet forstærket på grund af de overfyldte forhold i buret). Bakterierne, der var bosat på græshoppeintegumentet, havde dog også medlemmer af phyla Bacteroidetes (Flavobacteriaceae og Weeksellaceae) og Actinobacteria (Corynebacteriaceae), som var unikke for den ydre neglebånd og ikke var til stede i græshoppernes afføring [18]. I en anden nylig undersøgelse [26] identificerede dyrkningsafhængige metoder en art af Salmonella (Proteobacteria) eksternt på hovedet og kroppen af S. gregaria, i overensstemmelse med vores egne observationer nævnt ovenfor (figur 1 c).


Indhold

Et biologisk angreb kan tænkes at resultere i et stort antal civile tab og forårsage alvorlige forstyrrelser af økonomisk og samfundsmæssig infrastruktur. [8]

En nation eller gruppe, der kan udgøre en troværdig trussel om masseulykker, har evnen til at ændre de vilkår, under hvilke andre nationer eller grupper interagerer med den. Når de er indekseret til våbenmasse og omkostninger ved udvikling og opbevaring, har biologiske våben et destruktivt potentiale og tab af menneskeliv langt ud over nukleare, kemiske eller konventionelle våben. Derfor er biologiske midler potentielt nyttige som strategiske afskrækkende midler, foruden deres anvendelighed som offensive våben på slagmarken. [9]

Som et taktisk våben til militær brug er et væsentligt problem med biologisk krigsførelse, at det ville tage dage at være effektivt, og derfor måske ikke umiddelbart stopper en modstridende styrke. Nogle biologiske agenser (kopper, pneumonisk pest) kan overføres fra person til person via luftvejsdråber i aerosol. Denne egenskab kan være uønsket, da midlet/midlerne kan overføres af denne mekanisme til utilsigtede populationer, herunder neutrale eller endda venlige styrker. Endnu værre, et sådant våben kunne "undslippe" laboratoriet, hvor det blev udviklet, selvom der ikke var nogen hensigt om at bruge det – for eksempel ved at inficere en forsker, som derefter overfører det til omverdenen, før de indså, at de var inficeret. Der kendes adskillige tilfælde af forskere, der blev smittet og døde af ebola, [10] [11] som de havde arbejdet med i laboratoriet (selvom ingen andre var smittet i de tilfælde) – mens der ikke er bevis for, at deres arbejde var rettet mod biologisk krigsførelse, viser det potentialet for utilsigtet infektion, selv for omhyggelige forskere, der er fuldt ud klar over farerne. Mens indeslutning af biologisk krigsførelse er mindre et problem for visse kriminelle eller terrororganisationer, er det fortsat en betydelig bekymring for de militære og civile befolkninger i stort set alle nationer.

Oldtid og middelalder Red

Rudimentære former for biologisk krigsførelse har været praktiseret siden antikken. [12] Den tidligste dokumenterede hændelse med hensigten om at bruge biologiske våben er registreret i hettitiske tekster fra 1500-1200 fvt, hvor ofre for tularæmi blev drevet ind i fjendens lande, hvilket forårsagede en epidemi.[13] Selvom assyrerne kendte til ergot, en rugsnyltsvamp, som fremkalder ergotisme ved indtagelse, er der ingen beviser for, at de forgiftede fjendens brønde med svampen, som det er blevet hævdet. Skytiske bueskytter dyppede deres pile og romerske soldater deres sværd i ekskrementer og kadavere - ofrene blev almindeligvis inficeret med stivkrampe som følge heraf. [14] I 1346 blev ligene af mongolske krigere fra Den Gyldne Horde, som var døde af pest, kastet over murene i den belejrede Krim-by Kaffa. Specialister er uenige om, hvorvidt denne operation var ansvarlig for spredningen af ​​Den Sorte Død til Europa, Nærøsten og Nordafrika, hvilket resulterede i ca. 25 millioner europæeres død. [15] [16] [17] [18]

Biologiske stoffer blev i vid udstrækning brugt i mange dele af Afrika fra det sekstende århundrede e.Kr., det meste af tiden i form af forgiftede pile eller pulverspredning på krigsfronten samt forgiftning af heste og vandforsyning af fjendens styrker. [19] [20] I Borgu var der specifikke blandinger til at dræbe, hypnotisere, gøre fjenden modig og også fungere som en modgift mod fjendens gift. Skabelsen af ​​biologiske stoffer var forbeholdt en specifik og professionel klasse af medicin-mænd. [20]

Moderne historie Rediger

Den britiske hær forsøgte at bruge kopper mod indfødte amerikanere under belejringen af ​​Fort Pitt i juni 1763. [21] [22] [23] Et rapporteret udbrud, der begyndte foråret før, efterlod så mange som hundrede indianere døde i Ohio Country fra 1763 til 1764. Det er imidlertid ikke klart, om kopperne var et resultat af Fort Pitt-hændelsen, eller om virussen allerede var til stede blandt Delaware-befolkningen, da udbrud skete af sig selv hvert halvt dusin år [24] og de delegerede var mødtes igen senere og havde tilsyneladende ikke fået kopper. [25] [26] [27] Det er sandsynligt, at de britiske marinesoldater brugte kopper i New South Wales, Australien, i 1789. [28] Dr. Seth Carus [29] (2015) udtaler: "I sidste ende har vi en stærk omstændighed case, der understøtter teorien om, at nogen bevidst introducerede kopper i den aboriginale befolkning." [30]

I 1900 bragte kimteorien og fremskridt inden for bakteriologi et nyt niveau af sofistikering til teknikkerne til mulig brug af bio-agenser i krig. Biologisk sabotage i form af miltbrand og kirtler blev foretaget på vegne af den kejserlige tyske regering under Første Verdenskrig (1914-1918), med ligegyldige resultater. [31] Genève-protokollen fra 1925 forbød brugen af ​​kemiske og biologiske våben. [32]

Med begyndelsen af ​​Anden Verdenskrig etablerede Forsyningsministeriet i Det Forenede Kongerige et biologisk krigsførelsesprogram ved Porton Down, ledet af mikrobiologen Paul Fildes. Forskningen blev forkæmpet af Winston Churchill, og snart var tularemia, miltbrand, brucellose og botulisme-toksiner blevet effektivt våben. Især Gruinard Island i Skotland blev forurenet med miltbrand under en række omfattende tests i de næste 56 år. Selvom Storbritannien aldrig offensivt brugte de biologiske våben, det udviklede, var dets program det første, der med succes kunne bevæbne en række dødelige patogener og bringe dem i industriel produktion. [33] Andre nationer, især Frankrig og Japan, havde påbegyndt deres egne biologiske våbenprogrammer. [34]

Da USA gik ind i krigen, blev allierede ressourcer samlet efter anmodning fra briterne, og USA etablerede et stort forskningsprogram og industrikompleks i Fort Detrick, Maryland i 1942 under ledelse af George W. Merck. [35] De biologiske og kemiske våben udviklet i den periode blev testet på Dugway Proving Grounds i Utah. Snart var der faciliteter til masseproduktion af miltbrandsporer, brucellose og botulismetoksiner, selv om krigen var forbi, før disse våben kunne være til meget operationel brug. [36]

Periodens mest berygtede program blev drevet af den hemmelige kejserlige japanske hærens enhed 731 under krigen, baseret på Pingfan i Manchuriet og kommanderet af generalløjtnant Shirō Ishii. Denne enheds biologiske krigsførelse udførte ofte fatale menneskelige eksperimenter på fanger og producerede biologiske våben til kampbrug. [37] Selvom den japanske indsats manglede den teknologiske sofistikering af de amerikanske eller britiske programmer, overgik den dem langt i sin udbredte anvendelse og vilkårlige brutalitet. Biologiske våben blev brugt mod kinesiske soldater og civile i flere militære kampagner. [38] I 1940 bombede den japanske hærs luftvåben Ningbo med keramiske bomber fulde af lopper, der bar byllepesten. [39] Mange af disse operationer var ineffektive på grund af ineffektive leveringssystemer, [37] selvom op til 400.000 mennesker kan være døde. [40] Under Zhejiang-Jiangxi-kampagnen i 1942 døde omkring 1.700 japanske tropper ud af i alt 10.000 japanske soldater, der blev syge af sygdom, da deres egne biologiske våbenangreb vendte tilbage mod deres egne styrker. [41] [42]

I løbet af de sidste måneder af Anden Verdenskrig planlagde Japan at bruge pest som et biologisk våben mod amerikanske civile i San Diego, Californien, under Operation Cherry Blossoms at Night. Planen skulle lanceres den 22. september 1945, men den blev ikke eksekveret på grund af Japans overgivelse den 15. august 1945. [43] [44] [45] [46]

I Storbritannien blev pest, brucellose, tulariæmi og senere hesteencephalomyelitis og vacciniavirus våben i 1950'erne, men programmet blev ensidigt aflyst i 1956. The United States Army Biological Warfare Laboratories bevæbnede miltbrand, tulæremi og andre . [47]

I 1969 besluttede USA's præsident Richard Nixon ensidigt at afslutte USA's offensive biologiske våbenprogram, hvilket kun tillader videnskabelig forskning til defensive foranstaltninger. [48] ​​Denne beslutning øgede fremdriften i forhandlingerne om et forbud mod biologisk krigsførelse, som fandt sted fra 1969 til 1972 i De Forenede Nationers konference for Nedrustningskomitéen i Genève. [49] Disse forhandlinger resulterede i konventionen om biologiske våben, som blev åbnet for undertegnelse den 10. april 1972 og trådte i kraft den 26. marts 1975 efter ratificeringen af ​​22 stater. [49]

På trods af at det var en part og depositar for BWC, fortsatte og udvidede Sovjetunionen sit massive offensive biologiske våbenprogram under ledelse af den angiveligt civile institution Biopreparat. [50] Sovjetunionen vakte international mistanke, efter at Sverdlovsk miltbrandlækagen i 1979 dræbte cirka 65 til 100 mennesker. [51]

Internationale restriktioner for biologisk krigsførelse begyndte med Genève-protokollen fra 1925, som forbyder brug, men ikke besiddelse eller udvikling af biologiske og kemiske våben. [32] [53] Efter ratificeringen af ​​Genève-protokollen tog flere lande forbehold med hensyn til dens anvendelighed og brug som gengældelse. [54] På grund af disse forbehold var det i praksis kun en "no-first-use" aftale. [55]

Konventionen om biologiske våben fra 1972 (BWC) supplerer Genève-protokollen ved at forbyde udvikling, produktion, erhvervelse, overførsel, oplagring og brug af biologiske våben. [3] Efter at have trådt i kraft den 26. marts 1975 var BWC den første multilaterale nedrustningstraktat, der forbød produktionen af ​​en hel kategori af masseødelæggelsesvåben. [3] Fra marts 2021 er 183 stater blevet part i traktaten. [56] BWC anses for at have etableret en stærk global norm mod biologiske våben, [57] hvilket afspejles i traktatens præamble, hvori det hedder, at brugen af ​​biologiske våben ville være "afvisende for menneskehedens samvittighed". [58] BWC's effektivitet har imidlertid været begrænset på grund af utilstrækkelig institutionel støtte og fraværet af en formel kontrolordning til at overvåge overholdelsen. [59]

I 1985 blev Australia Group etableret, et multilateralt eksportkontrolregime med 43 lande, der sigter mod at forhindre spredning af kemiske og biologiske våben. [60]

I 2004 vedtog FN's Sikkerhedsråd resolution 1540, som forpligter alle FN-medlemsstater til at udvikle og håndhæve passende juridiske og regulatoriske foranstaltninger mod spredning af kemiske, biologiske, radiologiske og nukleare våben og deres fremføringsmidler, især til forhindre spredning af masseødelæggelsesvåben til ikke-statslige aktører. [61]

Biologiske våben er svære at opdage, økonomiske og nemme at bruge, hvilket gør dem tiltalende for terrorister. Omkostningerne ved et biologisk våben anslås til at være omkring 0,05 procent af omkostningerne ved et konventionelt våben for at producere tilsvarende antal masseofre pr. kvadratkilometer. [62] Desuden er deres produktion meget let, da almindelig teknologi kan bruges til at producere biologisk krigsførelse, som den der bruges til produktion af vacciner, fødevarer, sprayanordninger, drikkevarer og antibiotika. En vigtig faktor i biologisk krigsførelse, der tiltrækker terrorister, er, at de nemt kan flygte, før de offentlige myndigheder eller hemmelige agenturer overhovedet har startet deres efterforskning. Det skyldes, at den potentielle organisme har en inkubationstid på 3 til 7 dage, hvorefter resultaterne begynder at vise sig, og derved giver terroristerne et forspring.

En teknik kaldet Clustered, Regularly Interspaced, Short Palindromic Repeat (CRISPR-Cas9) er nu så billig og bredt tilgængelig, at videnskabsmænd frygter, at amatørerne vil begynde at eksperimentere med dem. I denne teknik bliver en DNA-sekvens afskåret og erstattet med en ny sekvens eller kode, der koder for et bestemt protein eller karakteristika, som potentielt kan dukke op i den nødvendige organisme. Selvom denne teknik er et gennembrud og er prisværdig, kan den forårsage alvorlige problemer og potentiel fare, hvis den bruges af mennesker med forkerte hensigter. Der er opstået bekymringer vedrørende gør-det-selv biologiforskningsorganisationer på grund af deres tilknyttede risiko for, at en useriøs amatør-gør-det-selv-forsker kunne forsøge at udvikle farlige biovåben ved hjælp af genomredigeringsteknologi. [63]

I 2002, da CNN gennemgik Al-Qaedas (AQ's) eksperimenter med rågifte, fandt de ud af, at AQ var begyndt at planlægge ricin- og cyanid-angreb ved hjælp af en løs sammenslutning af terrorceller. [64] Medarbejderne havde infiltreret mange lande som Tyrkiet, Italien, Spanien, Frankrig og andre. I 2015, for at bekæmpe truslen om bioterrorisme, blev der udstedt en National Blueprint for Biodefense af Blue-Ribbon Study Panel on Biodefense. [65] Også 233 potentielle eksponeringer af udvalgte biologiske agenser uden for de primære barrierer for bioindeslutningen i USA blev beskrevet i den årlige rapport fra Federal Select Agent Program. [66]

Selvom et verifikationssystem kan reducere bioterrorisme, kan en medarbejder eller en enlig terrorist, der har tilstrækkelig viden om virksomhedens faciliteter, forårsage potentiel fare ved at sprøjte et dødeligt eller skadeligt stof ind i anlægget. Desuden har det vist sig, at omkring 95 % af ulykkerne, der er sket på grund af lav sikkerhed, er blevet udført af medarbejdere eller dem, der havde en sikkerhedsgodkendelse. [67]

Entomologisk krigsførelse (EW) er en type biologisk krigsførelse, der bruger insekter til at angribe fjenden. Konceptet har eksisteret i århundreder, og forskning og udvikling er fortsat ind i den moderne æra. EW er blevet brugt i kamp af Japan, og flere andre nationer er udviklet og blevet beskyldt for at bruge et entomologisk krigsførelsesprogram. EW kan anvende insekter i et direkte angreb eller som vektorer til at levere et biologisk agens, såsom pest. Grundlæggende findes EW i tre varianter. En type EW involverer at inficere insekter med et patogen og derefter sprede insekterne over målområder. [68] Insekterne fungerer derefter som en vektor og inficerer enhver person eller dyr, de måtte bide. En anden type EW er et direkte insektangreb mod afgrøder, insektet er muligvis ikke inficeret med noget patogen, men repræsenterer i stedet en trussel mod landbruget. Den sidste metode bruger uinficerede insekter, såsom bier, hvepse osv., til direkte at angribe fjenden. [69]

Teoretisk set kan nye tilgange inden for bioteknologi, såsom syntetisk biologi, blive brugt i fremtiden til at designe nye typer af biologiske kampmidler. [70] [71] [72] [73]

  1. Ville demonstrere, hvordan man gør en vaccine ineffektiv
  2. Vil give resistens over for terapeutisk nyttige antibiotika eller antivirale midler
  3. Ville øge virulensen af ​​et patogen eller gøre et ikke-patogen virulent
  4. Ville øge overførbarheden af ​​et patogen
  5. Vil ændre værtsområdet for et patogen
  6. Ville muliggøre unddragelse af diagnostiske/detektionsværktøjer
  7. Ville muliggøre våbendannelse af et biologisk agens eller toksin.

De fleste af biosikkerhedsbekymringerne inden for syntetisk biologi er imidlertid fokuseret på rollen som DNA-syntese og risikoen for at producere genetisk materiale af dødelige vira (f.eks. Spanske syge fra 1918, polio) i laboratoriet. [74] [75] [76] For nylig er CRISPR/Cas-systemet dukket op som en lovende teknik til genredigering. Det blev hyldet af The Washington Post som "den vigtigste innovation i det syntetiske biologirum i næsten 30 år." [77] Mens andre metoder tager måneder eller år at redigere gensekvenser, fremskynder CRISPR den tid op til uger. [3] Men på grund af dens brugervenlighed og tilgængelighed har den rejst en række etiske betænkeligheder, især omkring dens brug i biohacking-området. [77] [78] [79]

Det er blevet hævdet, at rationelle statslige aktører aldrig ville bruge biologiske våben offensivt. Argumentet er, at biologiske våben ikke kan kontrolleres: våbnet kan give bagslag og skade hæren i offensiven, måske have endnu værre virkninger end på målet. Et middel som kopper eller andre luftbårne vira vil næsten helt sikkert spredes over hele verden og i sidste ende inficere brugerens hjemland. Dette argument gælder dog ikke nødvendigvis for bakterier. For eksempel kan miltbrand nemt kontrolleres og endda skabes i et haveskur, FBI formoder, at det kan gøres for så lidt som $2.500 ved hjælp af let tilgængeligt laboratorieudstyr. [80] Også ved hjælp af mikrobielle metoder kan bakterier passende modificeres til kun at være effektive i et snævert miljøområde, målets rækkevidde, der tydeligt adskiller sig fra hæren på offensiven. Det er således kun målet, der kan blive påvirket negativt. Våbnet kan yderligere bruges til at dæmpe en fremrykkende hær, hvilket gør dem mere sårbare over for modangreb fra den forsvarende styrke. Bemærk, at disse bekymringer generelt ikke gælder for biologisk afledte toksiner - mens den er klassificeret som biologiske våben, bruges den organisme, der producerer dem, ikke på slagmarken, så de frembyder bekymringer, der ligner kemiske våben.

Anti-personel Rediger

Ideelle egenskaber ved et biologisk middel til at blive brugt som et våben mod mennesker er høj infektivitet, høj virulens, manglende tilgængelighed af vacciner og tilgængelighed af et effektivt og effektivt leveringssystem. Stabilitet af det bevæbnede middel (midlets evne til at bevare sin infektivitet og virulens efter en længere opbevaringsperiode) kan også være ønskelig, især til militære anvendelser, og letheden ved at skabe et overvejes ofte. Kontrol af spredningen af ​​midlet kan være en anden ønsket egenskab.

Den primære vanskelighed er ikke produktionen af ​​det biologiske middel, da mange biologiske midler, der bruges i våben, kan fremstilles relativt hurtigt, billigt og nemt. Det er derimod våbendannelse, opbevaring og levering i et effektivt køretøj til et sårbart mål, der udgør betydelige problemer.

For eksempel, Bacillus anthracis betragtes som et effektivt middel af flere grunde. For det første danner den hårdføre sporer, perfekt til spredning af aerosoler. For det andet anses denne organisme ikke for at være overførbar fra person til person og forårsager derfor sjældent eller nogensinde sekundære infektioner. En lungemiltbrandsinfektion starter med almindelige influenzalignende symptomer og udvikler sig til en dødelig hæmoragisk mediastinitis inden for 3-7 dage med en dødelighed, der er 90 % eller højere hos ubehandlede patienter. [81] Endelig kan venligt personale og civile beskyttes med passende antibiotika.

Midler, der overvejes til våben, eller som vides at være bevæbnet, omfatter bakterier som f.eks Bacillus anthracis, Brucella spp., Burkholderia mallei, Burkholderia pseudomallei, Chlamydophila psittaci, Coxiella burnetii, Francisella tularensis, nogle af Rickettsiaceae (især Rickettsia prowazekii og Rickettsia rickettsii), Shigella spp., Vibrio kolerae, og Yersinia pestis. Mange virale stoffer er blevet undersøgt og/eller våbengjort, herunder nogle af Bunyaviridae (især Rift Valley fever virus), Ebolavirus, mange af Flaviviridae (især japansk encephalitis virus), Machupo virus, Marburg virus, Variola virus og gul feber virus . Svampemidler, der er blevet undersøgt, omfatter Coccidioider spp. [50] [82]

Toksiner, der kan bruges som våben, omfatter ricin, stafylokokkenterotoksin B, botulinumtoksin, saxitoksin og mange mykotoksiner. Disse toksiner og de organismer, der producerer dem, omtales nogle gange som udvalgte midler. I USA er deres besiddelse, brug og overførsel reguleret af Centers for Disease Control and Prevention's Select Agent Program.

Det tidligere amerikanske biologiske krigsførelsesprogram kategoriserede sine bevæbnede antipersonel bio-agenter som enten Dødelige midler (Bacillus anthracis, Francisella tularensis, botulinumtoksin) eller Invaliderende agenter (Brucella suis, Coxiella burnetii, venezuelansk heste encephalitis virus, stafylokokk enterotoksin B).

Anti-landbrug Rediger

Anti-afgrøde/anti-vegetation/anti-fiskeri Rediger

USA udviklede en anti-afgrødekapacitet under den kolde krig, der brugte plantesygdomme (bioherbicider eller mykoherbicider) til at ødelægge fjendens landbrug. Biologiske våben er også målrettet mod fiskeri såvel som vandbaseret vegetation. Man mente, at ødelæggelsen af ​​fjendens landbrug i strategisk målestok kunne forpurre kinesisk-sovjetisk aggression i en generel krig. Sygdomme som hvedesprængning og rissprængning blev bevæbnet i luftsprøjtetanke og klyngebomber til levering til fjendens vandskel i landbrugsområder for at indlede epifytotisk (epidemier blandt planter). Da USA gav afkald på sit offensive biologiske krigsførelsesprogram i 1969 og 1970, var langt størstedelen af ​​dets biologiske arsenal sammensat af disse plantesygdomme. [83] Enterotoksiner og mykotoksiner blev ikke påvirket af Nixons ordre.

Selvom herbicider er kemikalier, er de ofte grupperet med biologisk krigsførelse og kemisk krigsførelse, fordi de kan virke på samme måde som biotoksiner eller bioregulatorer. Hærens biologiske laboratorium testede hver agent, og hærens tekniske eskorteenhed var ansvarlig for transporten af ​​alle kemiske, biologiske, radiologiske (nukleare) materialer. Taktik for brændt jord eller ødelæggelse af husdyr og landbrugsjord blev udført i Vietnamkrigen (jf. Agent Orange) [84] og Eelam-krigen i Sri Lanka. [85]

Biologisk krigsførelse kan også specifikt målrette planter for at ødelægge afgrøder eller afløve vegetation. USA og Storbritannien opdagede plantevækstregulatorer (dvs. herbicider) under Anden Verdenskrig og indledte et herbicidt krigsførelsesprogram, der til sidst blev brugt i Malaya og Vietnam i oprørsbekæmpelsesoperationer.

Anti-husdyr Rediger

Under Første Verdenskrig brugte tyske sabotører miltbrand og driller til at syge kavaleriheste i USA og Frankrig, får i Rumænien og husdyr i Argentina beregnet til ententestyrkerne. [86] En af disse tyske sabotører var Anton Dilger. Også Tyskland blev selv et offer for lignende angreb - heste på vej til Tyskland blev inficeret med Burkholderia af franske agenter i Schweiz. [87]

Under Anden Verdenskrig undersøgte USA og Canada i al hemmelighed brugen af ​​kvægpest, en meget dødelig sygdom hos kvæg, som et biovåben. [86] [88]

I 1980'erne havde det sovjetiske landbrugsministerium med succes udviklet varianter af mund- og klovsyge og kvægpest mod køer, afrikansk svinepest til svin og psittacose til at dræbe kyllingen. Disse midler var parat til at sprøjte dem ned fra tanke knyttet til flyvemaskiner over hundreder af miles. Det hemmelige program fik kodenavnet "Økologi". [50]

Under Mau Mau-oprøret i 1952 blev den giftige latex fra den afrikanske mælkebusk brugt til at dræbe kvæg. [89]

Forskning og udvikling i medicinske modforanstaltninger Red

I 2010 på mødet mellem de stater, der deltager i konventionen om forbud mod udvikling, produktion og oplagring af bakteriologiske (biologiske) og toksinvåben og deres ødelæggelse i Genève [90] blev den sanitære epidemiologiske rekognoscering foreslået som velafprøvet middel til forbedring af overvågningen af ​​infektioner og parasitære agenser med henblik på den praktiske implementering af de internationale sundhedsregulativer (2005). Målet var at forebygge og minimere konsekvenserne af naturlige udbrud af farlige infektionssygdomme samt truslen om påstået brug af biologiske våben mod BTWC deltagerstater.

Rolle af folkesundhed og sygdomsovervågning Rediger

Det er vigtigt at bemærke, at de fleste klassiske og moderne biologiske våbens patogener kan fås fra en plante eller et dyr, som er naturligt inficeret. [91]

Faktisk, i den største biologiske våbenulykke, man kender - miltbrandudbruddet i Sverdlovsk (nu Jekaterinburg) i Sovjetunionen i 1979 - blev får syge af miltbrand så langt som 200 kilometer fra udgivelsesstedet for organismen fra et militæranlæg i det sydøstlige del af byen og stadig ikke tilladt for besøgende i dag (se Sverdlovsk Miltbrand-lækage). [92]

Et robust overvågningssystem, der involverer menneskelige klinikere og dyrlæger, kan således identificere et biovåbenangreb tidligt i forløbet af en epidemi, hvilket muliggør profylakse af sygdom hos langt de fleste mennesker (og/eller dyr), der er udsat, men endnu ikke syge. [93]

For eksempel, i tilfælde af miltbrand, er det sandsynligt, at en lille procentdel af individer 24-36 timer efter et angreb (dem med det kompromitterede immunsystem eller som havde fået en stor dosis af organismen på grund af nærhed til frigivelsen) punkt) vil blive syg med klassiske symptomer og tegn (herunder et praktisk talt unikt røntgenbillede af thorax, som ofte genkendes af offentlige sundhedsembedsmænd, hvis de modtager rettidige rapporter). [94] Inkubationstiden for mennesker estimeres til at være omkring 11,8 dage til 12,1 dage. Denne foreslåede periode er den første model, der uafhængigt er i overensstemmelse med data fra det største kendte menneskelige udbrud. Disse fremskrivninger forfiner tidligere estimater af fordelingen af ​​tidligt debuterende tilfælde efter en frigivelse og understøtter et anbefalet 60-dages forløb med profylaktisk antibiotikabehandling til personer, der er udsat for lave doser af miltbrand. [95] Ved at gøre disse data tilgængelige for lokale sundhedsmyndigheder i realtid indikerer de fleste modeller af miltbrandepidemier, at mere end 80 % af en udsat befolkning kan modtage antibiotikabehandling, før de bliver symptomatisk, og dermed undgå den moderat høje dødelighed af sygdommen. . [94]

Almindelige epidemiologiske spor, der kan signalere biologisk angreb Rediger

Fra mest specifik til mindst specifik: [96]

  1. Enkeltårsag til en bestemt sygdom forårsaget af et ualmindeligt agens, med mangel på en epidemiologisk forklaring.
  2. Usædvanlig, sjælden, genetisk manipuleret stamme af et middel.
  3. Høje sygeligheds- og dødelighedsrater i forhold til patienter med samme eller lignende symptomer.
  4. Usædvanlig præsentation af sygdommen.
  5. Usædvanlig geografisk eller sæsonbestemt fordeling.
  6. Stabil endemisk sygdom, men med en uforklarlig stigning i relevans.
  7. Sjælden overførsel (aerosoler, mad, vand).
  8. Ingen sygdom præsenteret hos personer, der var/ikke er udsat for "almindelige ventilationsanlæg (har separate lukkede ventilationsanlæg), når sygdom ses hos personer i umiddelbar nærhed, som har et fælles ventilationsanlæg."
  9. Forskellige og uforklarlige sygdomme sameksisterer hos den samme patient uden nogen anden forklaring.
  10. Sjælden sygdom, der påvirker en stor, forskelligartet befolkning (luftvejssygdom kan tyde på, at patogenet eller midlet blev inhaleret).
  11. Sygdom er usædvanlig for en bestemt befolkning eller aldersgruppe, hvor den tager tilstedeværelse.
  12. Usædvanlige tendenser til død og/eller sygdom i dyrepopulationer, forud for eller ledsagende sygdom hos mennesker.
  13. Mange ramte rækker ud til behandling på samme tid.
  14. Lignende genetisk sammensætning af midler hos berørte individer.
  15. Samtidig indsamling af lignende sygdom i ikke-sammenhængende områder, indenlandske eller udenlandske.
  16. En overflod af tilfælde af uforklarlige sygdomme og dødsfald.

Identifikation af biovåben Rediger

Målet med bioforsvar er at integrere den vedvarende indsats fra den nationale og hjemlige sikkerhed, medicinske, folkesundheds-, efterretnings-, diplomatiske og retshåndhævende samfund. Sundhedsudbydere og offentlige sundhedsofficerer er blandt de første forsvarslinjer. I nogle lande bliver private, lokale og provinsielle (statslige) kapaciteter udvidet med og koordineret med føderale aktiver for at give lagdelt forsvar mod biologiske våbenangreb. Under den første Golfkrig aktiverede FN et biologisk og kemisk reaktionshold, Task Force Scorpio, til at reagere på enhver potentiel brug af masseødelæggelsesvåben på civile.

Den traditionelle tilgang til beskyttelse af landbrug, mad og vand: fokus på den naturlige eller utilsigtede introduktion af en sygdom bliver styrket af en fokuseret indsats for at imødegå nuværende og forventede fremtidige biologiske våbentrusler, der kan være bevidste, multiple og gentagne.

Den voksende trussel fra biowarfare-agenter og bioterrorisme har ført til udviklingen af ​​specifikke feltværktøjer, der udfører analyse på stedet og identifikation af stødte mistænkelige materialer. En sådan teknologi, der er udviklet af forskere fra Lawrence Livermore National Laboratory (LLNL), anvender en "sandwich immunoassay", hvor fluorescerende farvestof-mærkede antistoffer rettet mod specifikke patogener er knyttet til sølv og guld nanotråde. [97]

I Holland har virksomheden TNO designet Bioaerosol Single Particle Recognition eQuipment (BiosparQ). Dette system vil blive implementeret i den nationale reaktionsplan for biovåbenangreb i Holland. [98]

Forskere ved Ben Gurion University i Israel er ved at udvikle en anden enhed kaldet BioPen, i det væsentlige en "Lab-in-a-Pen", som kan påvise kendte biologiske agenser på under 20 minutter ved hjælp af en tilpasning af ELISA, en lignende udbredt immunologisk teknik, der i dette tilfælde inkorporerer fiberoptik. [99]


Blandt Aedes myg er arter, der er ansvarlige for overførsel af alvorlige patogener til mennesker. For at klare de nuværende trusler mod den langsigtede effektivitet af de traditionelle vektorkontrolmetoder udvikles ikke-konventionelle kontrolstrategier. Disse omfatter autocid kontrol såsom frigivelse af sterile hanner (steril insektteknik) og frigivelse af Wolbachia-inficerede hanner for at inducere seksuel sterilitet (inkompatibel insektteknik) og patogen-ildfaste stammeerstatningsvariationer vha. Wolbachia. Sterile hantyper af teknikker afhænger især af frigivne hanners evne til at parre sig med vilde hunner. Af den grund øger en god forståelse af mandlig parringsbiologi, herunder en grundig forståelse af det reproduktive system og parringskapacitet, sandsynligheden for succes for sådanne genetiske vektorkontrolprogrammer. Her gennemgår vi litteraturen vedrørende reproduktion af Aedes myg med vægt på den mandlige biologi. Vi overvejer kønsmodning, partnerfund, insemination, mandlig reproduktionsevne og forekomsten af ​​flere parringer. Vi diskuterer også hvilke parametre der er af størst betydning for en vellykket implementering af autocidbekæmpelsesmetoder og foreslår spørgsmål til fremtidig forskning.

Gennemgang af den mandlige reproduktive biologi af sygdomsvektoren Aedes myg. Hvilke parametre er af størst betydning for at forbedre genetiske kontrolprogrammer?


Diskussion

På grund af manglende registreringspligt er vi på nuværende tidspunkt ikke i stand til at estimere det nøjagtige antal af sådanne gårde i det undersøgte område. Antallet af bedrifter opnået til forsøget stammede fra et vejledende beregnet minimum antal prøver. For at få de mest pålidelige resultater fra et enkelt sted (f.eks. by) testede vi op til 3 gårde. Udvælgelsen af ​​insektarter til forskning var resultatet af udbredelsen af ​​disse dyr blandt opdrættere. Hvis vi har vist, at insekter kom fra den samme leverandør, fortsatte vi ikke yderligere forskning.

Undersøgelsesspørgsmål vedrørende de testede insektfarme er relateret til de observerede aktiviteter, der udøves af opdrættere. Opdrættere, der ønsker at etablere eller udvide deres gårde, bestiller ofte insekter fra oprindelseslandene eller fra steder, hvor importen af ​​sådanne fødevarer er billigere end fra Europa. Et sådant fænomen er efter vores vurdering en stor trussel, fordi der kan være risiko for at fange dyr fra miljøet, og dermed indføre nye parasitter, både sygdomsfremkaldende for insekter såvel som mennesker og dyr. Nogle amatøropdrættere er ikke interesserede i kvaliteten af ​​det foder, der indføres på bedriften. De henter insektfoder fra miljøet (grønfoder, vilde frugttræer) eller bruger rester fra fodring af andre dyr. Spiselige insekter kan også have direkte eller indirekte kontakt med dyr. Blandt praksis kan vi inkludere gendeponering af insekter til gårde, efter at dyret ikke har spist dem. Disse insekter, der bevæger sig rundt i dyrenes habitat (f.eks. terrarier), kan mekanisk introducere potentielle patogener, der er specifikke for dyr.

Under forskningen i de enkelte gårde observerede vi uetiske praksisser hos individuelle opdrættere, såsom fodring af insekter med dyreafføring fra en dyrehandel, fodring af insekter med lig af mindre dyr eller fodring af insekter med muggen mad og endda råt kød. Denne praksis reducerer kvaliteten af ​​det endelige produkt betydeligt og underminerer den mikrobiologiske/parasitologiske sikkerhed ved sådanne fødevarer. I øjeblikket er der dog ingen regler vedrørende zoohygiejniske forhold og disse dyrs velfærd som potentielle dyr til føde. Selvom forskningen blev udført på amatør-insektfarme, blev de fleste ikke fundet at være alvorlige fejlbehæftede. Opdræt af spiselige insekter udført på steder, der ikke er beregnet til dette formål (huse), kan føre til yderligere fare for mennesker. I løbet af undersøgelsen har vi registreret enkelte tilfælde af spredning af insekter fra gårde, hvilket resulterede i rumangreb, f.eks. af kakerlakker eller græshopper. Et andet eksempel er muligheden for overførsel af parasitter som f.eks Cryptosporidium spp. på mennesker aerogent, så hvis gårdene er ubeskyttede godt eller der er mangel på hygiejne i kontakt med insekter, kan sådanne invasioner forekomme.

Parasitter patogene for insekter

De analyserede gårdprøver blev koloniseret af udviklingsmæssige former for parasitter, der er specifikke for insekter, bl.a. Nosema spp, Gregarine spp., Nyctotherus spp., Steinernema spp., Gordiidae, H. diesigni, Thelastomidae og Thelastoma spp. Disse patogener udgør den mest udbredte parasitære flora, og massive infektioner kan kompromittere insekters sundhed og mindske bedriftens profit [38, 39]. Ifølge Van der Geest et al. [40] og Johny et al. [41] er ovenstående patogener blevet impliceret som pseudo-parasitter hos mennesker og dyr. Indvirkningen af ​​insektspecifikke parasitter på mennesker er dog endnu ikke fuldt ud klarlagt. Pong et al. [42] hævdede det Gregarine spp., en parasit specifik for kakerlakker, kan forårsage astma hos mennesker. Resultaterne af undersøgelsen udført i vores undersøgelse indikerer, at insektopdræt kan øge den menneskelige eksponering for patogener og allergener [43, 44].

Nosemosis er en sygdom forårsaget af mikrosporidiske parasitter, og den kan kompromittere sundheden for fårekyllinger og græshopper. Nosema-parasitter kontrollerer imidlertid også cricket- og græshoppepopulationer i det naturlige miljø [45-47]. Det fandt Lange og Wysiecki [48] Nosema locustae kan overføres af vilde græshopper til en afstand på op til 75 km. Denne parasit overføres også let mellem individuelle insekter, hvilket kan bidrage til spredning af infektioner i insektfarme. Johnson og Pavlikova [49] rapporterede en lineær sammenhæng mellem antallet af Nosema spp. sporer i græshopper og et fald i tørstofforbruget. Resultaterne af vores undersøgelse indikerer det Nosema spp. infektioner kan mindske indtjeningen i insektavl.

Gregarine spp. er parasitære protister, som koloniserer fordøjelseskanaler og kropshulrum hos hvirvelløse dyr. Ifølge Kudo [50] er gregariner ikke-patogene kommensale mikroorganismer, men nyere forskning tyder på, at disse protister er patogene for insekter. Disse mikroorganismer udnytter de næringsstoffer, som værten indtager, kompromitterer værtens immunfunktion og beskadiger værtscellernes vægge [41]. Massive angreb kan føre til tarmblokering hos insekter [38]. Lopes og Alves [39] fandt, at kakerlakker inficerede med Gregarine spp. var kendetegnet ved hævede underliv, langsommere bevægelser, mørklagte kroppe og rådden lugt, der tyder på septikæmi. Gregariner viste sig også at kompromittere reproduktionen, forkorte livscyklussen og øge dødeligheden hos insekter [38, 51, 52]. En undersøgelse af guldsmede afslørede det Gregarine spp. kan reducere fedtindhold og muskelstyrke hos insekter [52]. Johny et al. [41] viste, at metronidazol og griseofluvin kan falde Gregarine spp. tæller i insekter. Resultaterne præsenteret af Johny et al. [41] kan bruges til at udvikle parasithåndteringsstrategier og minimere de negative effekter af Gregarine spp. i insektfarme. Lopes og Alves [39] påviste, at kakerlakker inficerede med Gregarine spp. var mere modtagelige for Metarhizium anisopliae og triflumuron, hvilket kunne betyde, at syge insekter er mere følsomme over for andre patogener. En gennemgang af litteraturen tyder på det Gregarine spp. kan negativt påvirke sundheden for opdrættede insekter [38, 39, 41, 51, 52].

Nyctotherus spp. er en parasit eller en endosymbiont, som koloniserer insekters tarmsystem. Gijzen et al. [53] fandt en stærk sammenhæng mellem størrelsen af N. ovalis population og carboxymethyl-cellulase og filtrerpapir fordøjelsesaktivitet i kakerlaktarme, hvilket var korreleret med disse insekters evne til at producere metan. Resultaterne af vores undersøgelse indikerer, at ciliaten N. ovalis bør betragtes som kommensal mikroflora af kakerlak mave-tarmkanalen. Nyctotherus spp. var mindre tilbøjelige til at blive opdaget hos insekter, der havde tidligere kontakt med dyr. Ovenstående kunne betyde, at insekter, hvis fordøjelseskanaler er koloniseret af disse parasitter, lettere spises af dyr. Nyctotherus ovalis er sjældent sygdomsfremkaldende for dyr. Satbige et al. [54] rapporterede om to skildpadder hvor N. ovalis infektion forårsagede diarré, dehydrering og vægttab.

Gordiidae, også kendt som hestehårsorme, er parasitiske nematoder med en længde på op til 1,5 m, der koloniserer hvirvelløse dyr. Når de indtages af insekter, trænger parasitlarverne ind i tarmvæggen og er omsluttet af beskyttende cyster inde i tarmen. Gordius spp. er generelt specifikke for insekter, men disse nematoder er også blevet påvist hos mennesker og dyr. Adskillige tilfælde af parasitisme og pseudo-parasitisme af gordiidorme fra forskellige steder, herunder Frankrig, Italien, Bayern, Dalmatien, Østafrika, Sydøstafrika, Vestafrika, Transvaal, Chile, USA og Canada, blev beskrevet i litteraturen [55] . Hestehårsorm blev også identificeret i opkast og afføring [56, 57]. Imidlertid var ingen af ​​de beskrevne parasitære invasioner patogene for mennesker. I denne undersøgelse blev parasitter påvist i insekter fodret med køkkenkasser eller lokalt indsamlede fødekilder.

Hammerschmidtiella diesigni, Thelastoma spp. og Thelastomatidae er nematoder, der er specifikke for hvirvelløse dyr. Nematoder, der koloniserer insekters fordøjelseskanaler, betragtes generelt som kommensale organismer. Taylor [58] demonstrerede det Leidynema spp. udøvede en negativ effekt på bagtarmsvæv hos insekter. På samme måde som patogenerne identificeret i vores undersøgelse, Leidynema spp. tilhører familien Thelastomatidae. Capinera [59] viste, at disse nematoder kan øge dødeligheden i kakerlakfarme. I vores undersøgelse koloniserede insekter af H. diesigni og Thelastoma spp. var karakteriseret ved lavere fedtvævsindhold. McCallister [60] rapporterede en højere prævalens af H. diesigni og T. bulhoes nematoder hos hun- og voksne kakerlakker, men observerede ikke signifikante variationer i differentielle hæmocyttal eller hæmolymfespecifik vægtfylde [60].

Steinernema spp. er en entomopatogene nematode, hvis patogenicitet er forbundet med tilstedeværelsen af ​​symbiotiske bakterier i parasitære tarme. Disse nematoder bruges i landbruget som biologiske bekæmpelsesmidler af planteskadedyr [61], som kan fremme spredningen af ​​infektion til andre insekter. I vores undersøgelse er insekter inficeret med Steinernema spp. blev sandsynligvis fodret med planter forurenet med parasitæg.

Parasitter, der er patogene for mennesker og dyr

Cryptosporidium spp. er parasitter, der koloniserer fordøjelses- og luftvejene hos mere end 280 hvirveldyr og hvirvelløse arter. De er blevet forbundet med mange dyresygdomme, der involverer kronisk diarré [62-64]. Ifølge litteraturen kan insekter tjene som mekaniske vektorer af disse parasitter. Fluer kan være vektorer af Cryptosporidium spp. der bærer oocyster i deres fordøjelseskanal og forurener mad [65, 66]. Jordborende møgbiller [67] og kakerlakker [68] kan også fungere som mekaniske vektorer for disse parasitter i miljøet. Imidlertid er udbredelsen af Cryptosporidium spp.hos spiselige insekter er ikke dokumenteret i litteraturen. I vores undersøgelse, Cryptosporidium spp. blev påvist i fordøjelseskanalen og andre kropsdele af alle evaluerede insektarter. Efter vores mening er insekter en undervurderet vektor af Cryptosporidium spp., og de bidrager væsentligt til spredningen af ​​disse parasitter.

Isospora spp. er kosmopolitiske protozoer af underklassen Coccidier, som forårsager en tarmsygdom kendt som isosporiasis. Disse parasitter udgør en trussel for både mennesker (især immunsupprimerede individer) og dyr. Værten bliver inficeret ved at indtage oocytter, og infektionen viser sig hovedsageligt med gastrointestinale symptomer (vandig diarré). Ifølge litteraturen kan kakerlakker, husfluer og møgbiller fungere som mekaniske vektorer af Isospora spp. [69, 70]. I vores undersøgelse var insektfarme forurenet med denne protozo, som kunne være årsag til tilbagevendende coccidiose hos insektædere. Isospora spp. blev opdaget på overfladen af ​​kroppen og i insekters tarmkanaler. Efter vores mening er tilstedeværelsen af Isospora spp. hos spiselige insekter skyldes dårlige hygiejnestandarder i insektfarme.

Balantidium spp. er kosmopolitiske protozoer af klassen Ciliata. Nogle arter udgør commensal flora af dyr, men de kan også forårsage en sygdom kendt som balantidiasis. Ifølge litteraturen er disse protozoer allestedsnærværende i synantropiske insekter [68, 71]. Hos nogle insekter, Balantidium spp. betragtes som en del af den normale tarmflora, og den kan deltage i fordøjelsesprocesser [72]. Insekter kan være vektorer af Balantidium spp. patogen for mennesker og dyr [73]. I vores undersøgelse blev potentielt patogene ciliater påvist selv i insektfarme med lukkede levesteder.

Entamoeba spp. er amøboider af den taksonomiske gruppe Amøbozoer, som er interne eller kommensale parasitter hos mennesker og dyr. Størstedelen af Entamoeba spp., herunder E coli, E. dispar og E. hartmanni, identificeret i vores undersøgelse, tilhører ikke-patogen kommensal tarmmikroflora. Dog sygdomsfremkaldende E. histolytica [74], og E. invaderer blev også påvist i den præsenterede undersøgelse. Entamoeba histolytica kan forårsage dysenteri hos mennesker og dyr, hvorimod E. invaderer er særligt farligt for insektædende dyr som krybdyr og padder. Det viste andre forfattere E. histolytica overføres af insekter i det naturlige miljø [68, 75].

Cestoda koloniserer insekter som mellemværter. Cysticercoider, larvestadiet af bændelorm som f.eks Dipylidium caninum, Hymenolepis diminuta, H. nana, H. mikrostoma, H. citelli, Monobothrium ulmeri og Raillietina cesticillus, er blevet identificeret i insekter [76-78]. Insekter har udviklet immunmekanismer, der hæmmer udviklingen af ​​disse parasitter [78, 79]. Bændelorm kan inducere adfærdsændringer hos insekter, såsom signifikant fald i aktivitet og fotofob adfærd [80]. Adfærdsændringer kan få definitive værter til at indtage insekter, der indeholder cysticercoider. Vores undersøgelse viste, at insektfarme, der er udsat for kontakt med dyr, og farme, der er suppleret med insekter fra eksterne kilder, har større risiko for bændelormsmitte. Lignende resultater blev rapporteret i undersøgelser af synantropiske insekter [81, 82]. I vores undersøgelse blev både cysticercoider og æg påvist, hvilket tyder på, at gårde løbende kan blive udsat for smittekilder. Korrelationerne mellem spiselige insekter og forekomsten af ​​taeniasis hos mennesker og dyr er dog aldrig blevet undersøgt i detaljer. Temperatur har vist sig at have en væsentlig indflydelse på udviklingen af ​​bændelormlarver hos insekter [83, 84]. Efter vores mening kan opretholdelse af lavere temperatur i insektfarme væsentligt mindske bændelormens reproduktionssucces, og spiselige insekter kan behandles termisk før forbrug for at minimere risikoen for infektion med bændelorm. Resultaterne af vores undersøgelse indikerer, at spiselige insekter spiller en vigtig rolle i overførslen af ​​bændelorm til fugle, insektædende dyr og mennesker.

Pharyngodon spp. er parasitære nematoder, der koloniserer eksotiske dyr i både vilde og fangede miljøer [85, 86]. Disse parasitter er mere udbredte hos kæledyr i fangenskab end i vilde dyr [85, 86], hvilket kunne være korreleret med spiselige insekter. I vores undersøgelse var insekter, der havde tidligere kontakt med dyr, signifikant oftere vektorer af Pharyngodon spp. vores resultater indikerer, at insekter fungerer som mekaniske vektorer for overførsel af parasittens udviklingsformer. Insekternes rolle som definitive værter for Pharyngodon spp. er ikke blevet bekræftet af forskning. Menneskelige infektioner forårsaget af Pharyngodon spp. var blevet bemærket i fortiden [87], men disse nematoder er ikke længere signifikante risikofaktorer for potentiel zoonotisk sygdom.

Physaloptera spp. danner cyster i værtens hæmocoel cirka 27 dage efter indtagelse [88]. Cawthorn og Anderson [89] viste, at fårekyllinger og kakerlakker kan fungere som mellemværter for disse nematoder. Vores undersøgelse er den første rapport nogensinde, der indikerer det Physaloptera spp. kan overføres med melorme og vandrende græshopper. Insekter kan fungere som vektorer i overførslen af ​​disse parasitter, især til insektædende pattedyr. På trods af ovenstående er definitive værter ikke altid inficerede [88, 89]. Kakerlakker spiller en vigtig rolle i overførslen af ​​de omtalte parasitter, herunder zoologiske haver [90]. En undersøgelse af eksperimentelt inficerede melbiller (Tribolium confusum) viste, at spirurider også kan påvirke insektadfærd [91]. Adfærdsændringer øger risikoen for, at insektædere udvælger inficerede individer.

Spiruroidea er parasitære nematoder, som kræver hvirvelløse mellemværter, såsom møgbiller eller kakerlakker, for at fuldføre deres livscyklus [92]. Hos græshopper, Spirura infundibuliformis nå infektionsstadiet på 11-12 dage ved omgivelsestemperaturer på 20-30°C [93]. Forskning har vist, at disse insekter er reservoirer af Spiruroidea i det naturlige miljø [94]. Disse parasitter danner cyster i insektmuskler, hæmocoel og malpighian tubuli. De koloniserer hovedsageligt dyr, men der er også rapporteret om infektioner hos mennesker. Ifølge Haruki et al. [95], Spiruroidea kan inficere mennesker, der ved et uheld indtager mellemværter eller drikker vand indeholdende L3-larver af Gongylonema spp. (nematoder af overfamilien Spiruroidea). Forekomsten af ​​Spiruroidea hos insekter er aldrig blevet undersøgt hos centraleuropæiske insekter. I vores undersøgelse blev disse nematoder hovedsageligt identificeret i gårde, der importerede insekter fra lande uden for Europa.

Acanthocephala er obligatoriske endoparasitter i fordøjelseskanalen hos fisk, fugle og pattedyr, og deres larver (acanthor, acanthella, cystacanth) overføres af hvirvelløse dyr. Forekomsten af ​​disse parasitter i vilde insekter er aldrig blevet undersøgt. Hos kakerlakker kan Acanthocephala arter som f.eks Moniliformis dubius og Macracanthorhynchus hirudinaceus trænge ind i tarmvæggen og nå hæmocoel [96]. Den ydre membran af akantoren danner mikrovilli-lignende fremspring, som omslutter larver i tidlige stadier [97]. Acanthocephalaners indflydelse på insekters fysiologi er blevet undersøgt bredt. Tilstedeværelsen af Moniliformis moniliformis larver i kakerlak hæmocoel nedsætter immunreaktivitet [98], hvilket efter vores mening kan bidrage til sekundære infektioner. Tornehovedet orme påvirker koncentrationen af ​​phenoloxidase, et enzym, der er ansvarlig for melaninsyntese på skadestedet og omkring patogener i hæmolymfen [99, 100]. Der er ingen publicerede undersøgelser, der beskriver virkningen af ​​acanthocephalaner på insektadfærd. En undersøgelse af krebsdyr viste, at disse parasitters udviklingsformer signifikant øgede glykogenniveauer og nedsatte lipidindhold hos hunner [101]. Tornhovede orme kompromitterer også reproduktiv succes hos krebsdyr [102]. Yderligere forskning i leddyr er nødvendig for at fastslå sikkerheden af ​​insekter som føde- og foderkilder. Acanthocephalaner er blevet påvist i insektædende krybdyr [103], hvilket kunne indikere, at insekter kan fungere som vektorer for overførsel af parasitære udviklingsformer.

Pentastomida er endoparasitære leddyr, der koloniserer luftveje og kropshulrum hos både vilde og fangede krybdyr [104]. Pentastomiasis betragtes som en zoonotisk sygdom, især i udviklingslande [105]. Tilstedeværelsen af ​​mider, som ligner pentastomid-nymfer under mikroskopiske observationer, bør udelukkes ved diagnosticering af pentastomiasis i insektfarme. Rollen af ​​insekter af mellemværter/vektorer af pentastomid-nymfer er endnu ikke fuldt ud klarlagt. Winch og Riley [106] fandt dog, at insekter, herunder myrer, er i stand til at overføre tungeorm, og at kakerlakker er modstandsdygtige over for infektion med Raillietiella gigliolii. Esslinger [107] og Bosch [108] viste det Raillietiella spp. stole på insekter som mellemværter. Vores undersøgelse bekræftede ovenstående mulighed, men vi var ikke i stand til at identificere de faktorer, der gør udvalgte insekter til de foretrukne mellemværter. Valget af mellemvært er sandsynligvis bestemt af parasitarten. Vi var ikke i stand til at identificere pentastomid-nymfer til artsniveau på grund af fraværet af detaljerede morfometriske data. Vores resultater og resultaterne fra andre forfattere tyder på, at insekter kan være vigtige vektorer for overførsel af pentastomider til krybdyr og padder [106, 109].

Udbredelse

Forekomsten af ​​parasitinfektioner hos insekter er hovedsageligt blevet undersøgt i det naturlige miljø. Thyssen et al. [110] fandt, at 58,3 % af de tyske kakerlakker var bærere af nematoder, inklusive Oxyuridae-æg (36,4 %), Ascaridae-æg (28,04 %), nematodelarver (4,8 %), andre nematoder (0,08 %) og Toxocaridae-æg (0,08 %) . Cestoda-æg (3,5%) blev også påvist i ovenstående undersøgelse. Chamavit et al. [68] rapporterede tilstedeværelsen af ​​parasitter i 54,1% af kakerlakker, inklusive Strongyloides stercoralis (0.8%), Ascaris lumbricoides (0.3%), Trichuris trichuria (0.3%), Taenia spp. (0,1 %), Cyclospora spp. (1,3%), Endolimax nana (1.3%), B. hominis (1.2%), Isospora belli (9.6%), Entamoeba histolytica/E. dispar (4.6%), Cryptosporidium spp. (28,1%), Chilomastix mesnilli (0.3%), Entamoeba coli (4.0%), Balantidium coli (5,8%) og Iodamoeba butschlii (0,1%). Menneskespecifikke parasitter såsom Oxyuridae, Ascaridae, Trichuris spp. og Taenia spp. blev ikke opdaget i vores undersøgelse, hvilket tyder på, at de analyserede insekter ikke havde adgang til afføring fra inficerede mennesker. I en undersøgelse af vilde kakerlakker i Irak var forekomsten af ​​parasitære udviklingsformer næsten to gange højere (83,33%) end i vores undersøgelse [82]. Irakiske kakerlakker båret E. blatti (33%), N. ovalis (65.3%), H. diesingi (83.3%), Thelastoma bulhoe (15.4%), Gordius robustus (1.3%), Enterobius vermicularis, (2%) og Ascaris lumbricoides (1,3%). I modsætning til vores eksperiment, H. diesigni var den fremherskende nematodeart hos irakiske kakerlakker. De citerede forfattere identificerede ikke nogen udviklingsmæssige former for bændelorm. Tsai og Cahill [111] analyserede New York kakerlakker og identificerede Nyctotherus spp. i 22,85 % af tilfældene, Blatticola blattae i 96,19% af tilfældene, og Hammerschmidtiella diesingi i 1,9 % af tilfældene. Resultaterne af vores undersøgelse tyder på, at opdrættede spiselige insekter er mindre udsat for visse parasitter (Ascaridae, Enterobius spp.), der er patogene for mennesker og dyr. Fraværet af menneskespecifikke nematoder og rundorme kunne tilskrives, at de analyserede gårde var lukkede levesteder uden adgang til smitsomme kilder. I arbejdet af Fotedar et al. [112] blev prævalensen af ​​parasitter bestemt til 99,4% hos hospitalskakerlakker og til 94,2% hos husstandskakerlakker. Procentdelen af ​​inficerede kakerlakker var meget højere end i vores undersøgelse, hvilket kunne indikere, at miljøfaktorer signifikant påvirker forekomsten af ​​udvalgte parasitarter. Vores observationer bekræfter, at risikoen for parasitinfektioner kan minimeres væsentligt, når insekter opdrættes i et lukket miljø. Den høje forekomst af udvalgte udviklingsformer for parasitter i de evaluerede insektfarme kan tilskrives lave hygiejnestandarder og fraværet af forebyggende behandlinger. Parasitisk fauna i insektfarme er aldrig blevet beskrevet i litteraturen i en sådan skala. En undersøgelse af kakerlakker fra laboratoriebestanden fra Wrocław Institute of Microbiology (Polen) afslørede tilstedeværelsen af ​​ciliater i alle insekter og tilstedeværelsen af ​​nematoder i 87% af insekterne [113]. Disse resultater kunne tilskrives det faktum, at alle undersøgte insekter blev opnået fra en enkelt bestand, hvilket bidrog til genopkomsten af ​​parasitinfektioner. Lignende observationer blev gjort i flere insektfarme i den aktuelle undersøgelse.

Forarbejdning af spiselige insekter som madlavning eller frysning kan inaktivere parasitære udviklingsformer. Tanowitz et al. [114] rapporterede det Teania solium aflives ved at tilberede svinekødet til en indre temperatur på 65°C eller fryse det ved 20°C i mindst 12 timer. Rygning, saltning eller frysning af kød kan også inaktivere protozoer Toxoplasma gondii [115]. Brugen af ​​mikrobølger kan være ineffektiv [115]. På eksemplet med Anisakis simplex, er det blevet bevist, at madlavning og frysning væsentligt kan forbedre fødevaresikkerheden i forhold til denne nematode [116]. Også kogende insekt i 5 minutter er en effektiv proces til at eliminere Enterobacteriaceae [117]. Simple konserveringsmetoder såsom tørring/syrning uden brug af køleskab blev testet og betragtet som lovende [117]. Der er dog behov for en grundig evaluering af insektbearbejdningsmetoder, herunder temperaturer og tid for tilberedning/frysning for at forhindre mulige parasitinfektioner. På trods af fødevaretilberedningsprocesser kan parasitallergener stadig påvises [116].

Insekter kan også være en bakteriel vektor / reservoir, men på nuværende tidspunkt er der ingen tilgængelige data for bakteriologiske test i avlsinsekter. Det er bevist, at insekter kan være en vigtig epidemiologisk faktor i overførsel af bakterielle sygdomme [3]. En af de vigtigste bakterier, der overføres af insekter omfatter Campylobacter spp. [118] og Salmonella spp. [119]. Kobayashi et al. [120] viste, at insekt også kan være en vektor af Escherichia coli 0157:H7. Fritlevende kakerlakker husede patogene organismer som Escherichia coli, Streptokokker Gruppe D, Bacillus spp., Klebsiella pneumoniae, og Proteus vulgaris [121]. In vitro undersøgelser har vist, at nogle arter af insekter også kan være reservoiret for Listeria monocytogenes [122]. Efter vores mening bør yderligere forskning også fokusere på den mikrobiologiske sikkerhed ved avl af spiselige insekter.

På grund af det faktum, at identifikation af parasitter var baseret på morfologiske og morfometriske metoder, bør yderligere molekylær forskning fokusere på den præcise bestemmelse af individuelle arter af identificerede parasitter for at bestemme den reelle trussel mod folkesundheden. Resultaterne af denne undersøgelse indikerer, at spiselige insekter spiller en vigtig rolle i epidemiologien af ​​parasitære sygdomme hos hvirveldyr. Spiselige insekter fungerer som vigtige vektorer for overførsel af parasitter til insektædende kæledyr. Insektfarme, der ikke overholder hygiejnestandarder eller er etableret på uhensigtsmæssige steder (f.eks. huse), kan udgøre både direkte og indirekte risici for mennesker og dyr. Derfor skal gårde, der leverer spiselige insekter, overvåges regelmæssigt for parasitter for at garantere fødevare- og foderkildernes sikkerhed. Mængden af ​​parasitter er relateret til at forårsage sygdomme hos mennesker og dyr, derfor bør der i fremtiden udføres kvantitative undersøgelser af parasitternes intensitet i insektfarme. Efter vores mening ville den mest pålidelige metode til kvantitativ forskning være Real-Time PCR-metoden. Insektvelfærdsstandarder og analysemetoder bør også udvikles for at minimere produktionstab og effektivt eliminere patogener fra gårde.


Diskussion

Vi foreslår og giver bevis for hypotesen om, at kannibalisme kunne have været en nøglefaktor i udviklingen af ​​adfærdsfasepolyfenisme hos græshopper. Vi demonstrerer, at ved lave insekttætheder er den evolutionært stabile strategi at undgå alle nærliggende individer, der fører til rumlig spredning over landskabet. Da lokal tæthed stiger over en kritisk værdi (), er den foretrukne strategi imidlertid, at individer bevæger sig væk fra dem, der nærmer sig, mens de tiltrækkes af dem, der flytter væk. Dette resulterer i dannelsen af ​​tætte mobile aggregater. Mod-intuitivt tyder vores resultater på, at en undgåelsesadfærd med lav tæthed efterfulgt af en overgang til en selskabelig adfærd ud over den kritiske tæthed begge er tilpasninger til at reducere risikoen for kannibalisme. Dette foretrækkes som en plastikstrategi på tværs af en bred vifte af fluktuerende tæthedsregimer.

Vi tester robustheden af ​​vores resultater ved at overveje andre realistiske biologiske scenarier, såsom rollen af ​​ernæringsmæssige fordele ved kannibalisme, mere komplekse cost-benefit strukturer og bevægelse af individer med varierende hastigheder. Disse ændringer påvirkede ikke den kvalitative karakter af vores resultater, så længe fordelene ved kannibalisme er mindre end omkostningerne. Når fordelene oversteg omkostningerne, finder vi imidlertid ikke forhold, der favoriserer udviklingen af ​​tæthedsafhængig adfærdspolyfenisme. I stedet finder vi for alle tætheder en 'patologisk' strategi med at bevæge os mod dem, der nærmer sig, såvel som dem, der løber væk, hvilket resulterer i gentagne head-to-head interaktioner og gruppering i modsætning til det, der ses i naturen. Således giver vores arbejde bevis på, at omkostningerne ved kannibalisme kan være en væsentlig økologisk faktor, der påvirker udviklingen af ​​adfærdsfaseændringer.

Vores model forudsiger, at græshoppernes adfærd vil ændre sig fra selskabelig til solitarisk ved meget lavere tætheder sammenlignet med den, hvor de ensomme individer bliver selskabelige. På et kvalitativt niveau er dette i overensstemmelse med den empiriske observation, at hukommelseseffekter eksisterer i overgangen mellem de to faser (Ellis 1963a Pener & Simpson 2009). Dette tyder på, at for at kontrollere græshoppeudbrud ved at reducere antallet af massemigrerende individer i gruppefase, skal insektpopulationstæthed reduceres til væsentligt lavere niveauer end dem, hvor gregarisering finder sted. Dette understreger yderligere behovet for forebyggende foranstaltninger, der tager højde for det faktum, at gregarisering kan forekomme i lokale befolkninger i god tid før udbredte udbrud og sværmdannelse (Sword et al. 2010 ).

Selvom individer i vores model interagerer lokalt, inkluderede vi af hensyn til håndterbarheden ikke andre realistiske træk, såsom roller for individuel ernæringstilstand (f.eks. at proteinberøvede individer er mere tilbøjelige til at kannibalisere) og heterogenitet inden for populationer og i habitatstrukturen (f.eks. , som skyldes pletvis i vegetationen). En eksplicit inkorporering af disse funktioner vil næppe ændre den kvalitative karakter af vores resultater. Som et eksempel betragtede vi rollen af ​​individuelle variationer i græshoppers evne til at kannibalisere og/eller blive kannibaliseret af andre. En sådan variation kan opstå på grund af iboende forskelle mellem individer, forskelle i deres ernæringstilstande og/eller forskelle i miljøforhold, som de oplever. Vi fandt ud af, at sådanne variationer ikke påvirker den kvalitative karakter af vores resultater (bilag S8). Med hensyn til rumlig heterogenitet er det blevet vist både empirisk og beregningsmæssigt, at selv i tyndt spredte populationer kan lokalt høje koncentrationer af ressourcepletter fremme trængslen af ​​græshopper og dermed skabe gunstige forhold for gregarisering (Roffey & Popov 1968 Collett) et al. 1998 Simpson & Sword 2009). Desuden vil proteinberøvede insekter sandsynligvis blive tiltrukket af både andre individer og til spredte ressourcer, hvilket yderligere letter trængsel. Inden for vores modelramme kan disse opfattes som en effektiv forøgelse af den gennemsnitlige befolkningstæthed. Derfor vil inkorporering af landskabstræk ændre den kritiske gennemsnitlige befolkningstæthed, hvor gregarisering udvikler sig (men påvirker ikke de belyst principper). Mere specifikt forudsiger vi, at jo højere klumpet ressourcefordeling er, jo mindre vil den kritiske globale befolkningstæthed være, ved hvilken adfærdsfaseændring finder sted.

Adskillige andre faktorer påvirker omkostninger og fordele, som insekter optjener, når de sværmer. For eksempel er græshopper og andre insekter sandsynligvis mest sårbare over for kannibalisme efter fældning (Pener & Simpson 2009), derfor kan sværmning forværre risikoen for kannibalisme hos fældende individer. Det er blevet optaget under et tidligere feltstudie af vores gruppe (Simpson et al. 2006), at insekter går ind i en hvileperiode forud for fældning, der fungerer til at adskille individer fra båndet. Undersøgelser har dog vist beviser for synkronisering ved fældning, medieret gennem en kombination af feromoner, der fungerer som udviklingsacceleratorer og hæmmere (Hassanali et al. 2005 Pener & Simpson 2009), hvilket yderligere kan reducere risikoen for kannibalisme. Derudover kan sværmning give både øgede muligheder og konkurrence om parring. Selvom vi ikke eksplicit betragter disse funktioner i vores model, kan vores tilgang til at overveje omkostningerne ved kannibalisme og fordelene ved ernæring som en funktion af kontakter mellem individer give os mulighed for at inkludere udbytte af andre biologiske egenskaber ved at ændre til cost-benefit parameterværdierne.

Tidligere overvejelser om udviklingen af ​​polyfenisme i græshoppernes adfærdsfase har i høj grad været afhængig af prædation som den primære selektive faktor (Sword 1999 Sword et al. 2000 sværd et al. 2005 Reynolds et al. 2009). I modsætning hertil har vi vist, at udtryk for adfærdsfaseændring medieret af ændringer i lokal befolkningstæthed udelukkende kan udvikle sig på grund af intraspecifikke interaktioner. Vi brugte en rumlig eksplicit beregningsramme, hvor adfærd kan gennemgå evolutionær forandring og give bevis for en ny hypotese om, at truslen om kannibalisme, dvs. specifik prædation, kan forklare udviklingen af ​​tæthedsafhængig adfærdspolyfenisme. Vi argumenterer ikke for, at kannibalisme og prædation er gensidigt udelukkende, men snarere at kannibalisme giver en generelt anvendelig, iboende og sparsommelig mekanisme, der på samme måde bør favorisere udviklingen af ​​adfærdsmæssig polyfenisme på tværs af arter. De yderligere anti-predator-fordele ved aggregering ved høj tæthed forekommer utvivlsomt (Sword et al. 2000 sværd et al. 2005), men sådanne fordele er betinget af en lang række andre økologiske faktorer, der sandsynligvis vil være både tidsmæssigt og rumligt variable, herunder tilstedeværelsen eller fraværet af rovdyr og specifikke værtsplanter, rovdyrs bevægelsesmønstre og overflod og tilgængeligheden af ​​alternative byttedyr. for blot at nævne nogle få.

Vores undersøgelse antog næringsstofmangeltilstande, hvor både risici og fordele ved kannibalisme bidrager væsentligt til et individs kondition. Når alternative ressourcer er tilgængelige for at supplere individets næringsstofmangel, kan græshopper forblive planteædere og dermed ikke hengive sig til kannibalisme. Det er også værd at bemærke, at heterogene miljøforhold ofte anses for at spille en vigtig rolle i udviklingen af ​​fænotypisk plasticitet i forskellige organismer (West-Eberhard 2003). Det ville være interessant at udvide vores beregningsmodel til at undersøge relative roller af kannibalisme med andre sådanne plausible økologiske faktorer, som nævnt ovenfor, i udformningen af ​​adfærdspolyfenismen hos græshopper. Ydermere ville det være interessant at udforske rollen af ​​forskellige økologiske faktorer, herunder kannibalismens, i udviklingen af ​​nærliggende mekanismer såsom mekanosensoriske receptorer og fasespecifikke gener, der inducerer faseændring i græshopper (Anstey) et al. 2009 Miller et al. 2008 Tanaka & Maeno 2010 Guo et al. 2011 ).

Sammenfattende giver vi bevis for, at risikoen for kannibalisme kunne have været en vigtig økologisk faktor, der ligger til grund for udviklingen af ​​tæthedsafhængig polyfenisme hos græshopper. Vi demonstrerer, at faseændringsadfærd minimerer omkostningerne ved kannibalisme. I forbindelse med nyere empiriske værker, der demonstrerer rollen af ​​kannibalisme og ernæring i græshoppernes vandrebånds march (Sword et al. 2005 Bazazi et al. 2008 Romanczuk et al. 2009 Simpson & Sword 2009 Bazazi et al. 2011 Hansen et al. 2011), giver dette arbejde indsigt i både nærliggende og ultimative faktorer, der former individuelle græshoppers adfærd, lokale interaktioner mellem insekter, og hvordan disse lokale adfærd skalerer til landskabsniveau dynamik af græshoppernes vandrende bånd.


Højdepunkter

Genomisk prøveudtagning af myggediversitet er blevet væsentligt forbedret i de seneste år og ser ud til at drage fordel af nye teknologier til at udforske endnu mere.

Evolutionære genomiske analyser har afsløret dynamiske mønstre af gen- og genomevolution, der sandsynligvis er forbundet med mygtilpasningsevne, som vil guide fremtidig forskning og kontrolindsats.

Funktionelle genomiske assays har hjulpet med at karakterisere biologiske roller for tusindvis af gener, omend med tilstandssplittet og artsbaseret dækning, som nu begynder at blive afhjulpet.

Komparative genomiske tilgange bliver i stigende grad anvendt til at kontekstualisere og forbedre fortolkningen af ​​resultater fra multiartsstudier med et evolutionært perspektiv.

Disse tendenser betyder, at effektiv datadeling vil være afgørende for at lette fremtidige integrative metaanalyser og fuldt ud udnytte fordelene ved kombinerede evolutionære og funktionelle analyser.

Myg er bredt foragtet for deres irriterende summende og irriterende bid, og mere gribende, fordi hunner under blodtilførsel kan overføre patogener, der forårsager ødelæggende sygdomme. Men evnen til at overføre sådanne vira, filariale orme eller malariaparasitter varierer meget blandt de ~3500 anerkendte myggearter. Anvendelse af omics-teknologier til at prøve denne mangfoldighed og udforske biologien, der ligger til grund for disse variationer, bringer en stadig større opløsning, der forbedrer vores forståelse af myg-evolution. Her gennemgår vi den nuværende status for myggemiks, eller 'mozomics', ressourcer og de seneste fremskridt i deres anvendelser til at karakterisere myggebiologi og evolution, med fokus på skæringspunktet mellem evolutionær og funktionel genomik for at forstå de formodede forbindelser mellem gen- og genomdynamik og myggediversitet.


At opdage en grund til, at sværmeri udviklede sig, giver fristende spor om, hvordan intelligens udviklede sig

Billedet er af en enkelt sværm, der udviklede sig i modellen på grund af prædation i nærvær af rovdyrforvirringseffekten. Hvis du tænker på hver hvid linje som en fisk eller fugl (bytte) og den røde linje som rovdyret, kan du se dette som en "top-down" visning af sværmen, hvis du kiggede over dem. Kredit: Randal Olson, Michigan State University

Mange dyr - fra græshopper til fisk - lever i grupper og sværmer, men forskerne er ikke sikre på, hvorfor eller hvordan denne adfærd udviklede sig. Nu har et tværfagligt hold af videnskabsmænd fra Michigan State University brugt et modelsystem til at vise for første gang, at rovdyrforvirring kan få byttet til at udvikle sværmende adfærd.

Sværmning giver grupper af dyr mulighed for at udføre opgaver, som de ikke kan klare alene, såsom at forsvare sig mod et meget større rovdyr.

"Der er både omkostninger og fordele ved sværmning og al anden adfærd," sagde Christoph Adami, MSU-professor i mikrobiologi og molekylær genetik. "Fordelene diskuteres hele tiden. Men lakmustesten er, om en adfærd udvikler sig på grund af disse fordele. Hvis den ikke udvikler sig, betyder det ikke, at den ikke er gavnlig, men hvis den udvikler sig, er det et bevis på, at adfærden har fordele, der opvejer omkostningerne. Vores modelsystem viser, at rovdyrforvirring var nok af et udvælgelsespres til at udvikle sværmende adfærd hos byttedyr."

Avisen "Predator confusion is enough to evolve sværmende adfærd," er offentliggjort online i dag af Journal of the Royal Society Interface.

"I vores beregningsmodelsystem udviklede sværmeri sig som et forsvar for at udnytte rovdyrforvirringseffekten," sagde Randal Olson, kandidatstuderende i datalogi og hovedforfatter af papiret. "I stedet for kun at se et eller to byttedyr, når rovdyrene angriber, hvilket er det, der sker, når byttedyrene spredes, får rovdyrene til at se mange byttedyr, hvilket forvirrer dem og tillader flere byttedyr at overleve."

Denne video viser typisk bytteadfærd, når rovdyr ikke forvirres af flere byttedyr i deres synsfelt. Byttet spredte sig så meget som muligt, mens det bevæger sig tilfældigt rundt. Byttet placeres tilfældigt i arenaen på 512 x 512. Sværm-"fænotypen" (den særlige sværmeadfærd) afhænger ikke af starttilstanden, men antallet af sværme, der dannes, om de vil smelte sammen eller adskilles, afhænger af den indledende placering af midler. Med henblik på visualisering blev 100 byttedyr klonet fra en enkelt genotype i modsætning til de 50 byttedyr, der blev brugt i konditionsevalueringen under selve udviklingseksperimentet. Kredit: Randal Olson, Michigan State University

Forskerne brugte et computermodelsystem, hvor rovdyrene og byttet kontinuerligt interagerede. Systemet udvalgte byttedyr og rovdyr, der udviklede overlevelsesfremmende adfærd - enten spiste bytte (rovdyrene) eller undgik at blive spist (byttet). Hvert eksperiment blev replikeret mere end 100 gange for at sikre, at adfærden udviklede sig på grund af rovdyrforvirring og ikke kun tilfældigt.

At studere udviklingen af ​​sværmeri er ekstremt vanskeligt at gøre i en virkelig verden. Generationer af dyr kan ikke genoplives, på trods af hvad Jurassic Park ville have en tro. I sværme fra den virkelige verden er det også meget vanskeligt at undersøge hvert af de elementer, der kan påvirke sværmeri (såsom rovdyrforvirring) isoleret for at se, om de påvirker adfærdens udvikling. Så forskerne brugte deres forenklede model til kun at se på ét aspekt: ​​det faktum, at rovdyr bliver forvirrede, hvis de ser for mange byttedyr.

Dette er et eksempel på sværmadfærd, når rovdyr forvirres af flere byttedyr i deres synsfelt. Byttet danner flere sammenhængende, cirkulære sværme for at maksimere forvirringseffekten for rovdyret. Byttet placeres tilfældigt i arenaen på 512 x 512. Sværm-"fænotypen" (den særlige sværmeadfærd) afhænger ikke af starttilstanden, men antallet af sværme, der dannes, om de vil smelte sammen eller adskilles, afhænger af den indledende placering af midler. Med henblik på visualisering blev 100 byttedyr klonet fra en enkelt genotype i modsætning til de 50 byttedyr, der blev brugt i konditionsevalueringen under selve udviklingseksperimentet. Kredit: Randal Olson, Michigan State University

"Tilfældigheder spiller en enorm rolle i evolutionen," sagde Adami. "Men hvis vi gentager noget 1.000 gange, begynder vi at se mønstre og kan tale om gennemsnit. Evolution er en sekvens af begivenheder, der er påvirket af tilfældigheder."

Alle undersøgelsens forfattere er medlemmer af BEACON Center for the Study of Evolution in Action, et National Science Foundation Center, der samler biologer, dataloger, ingeniører og forskere fra andre discipliner for at studere evolution, mens den sker.

At studere sværmeri og låse op for hemmelighederne bag, hvorfor det udviklede sig, er et lille første skridt mod at forstå, hvordan intelligens på menneskeligt niveau udviklede sig i naturen, et forskningsmål for holdet.

"Sværmning er en kompleks adfærdsegenskab, der øger chancen for at overleve," sagde Adami. "Intelligens er en endnu mere kompleks egenskab, der også øger chancen for overlevelse, så forståelse af det ene vil hjælpe os med at forstå det andet."

"Vi forsøger at lære om de problemer, som tidlige dyr stod over for, og som gjorde intelligent adfærd til en gunstig egenskab at udvikle sig med det mål at arbejde os op til at forstå, hvordan tidlige former for intelligens udviklede sig til de komplekse former for adaptiv, social og forudsigelig intelligens mennesker er i stand til," forklarede Olson. "I bund og grund forsøger vi digitalt at reproducere den evolutionære vej til intelligens på menneskeligt niveau."

"Vores hovedpræmis er, at der er en grund til intelligens, og den grund er overlevelse," tilføjede Adami. "Intelligens giver os mulighed for at planlægge og forudsige, hvad der vil ske længere og længere ud i fremtiden og derefter handle passende. Det væsen, der kan forudsige længst ud i fremtiden, vil vinde."


Forfatteroplysninger

Tilknytninger

School of Biology, University of Leeds, Storbritannien

Gillian Eastwood og Simon J. Goodman

Institute of Zoology, Zoological Society of London, Storbritannien

Gillian Eastwood og Andrew A. Cunningham

Galápagos Genetik, Epidemiologi og Patologi Laboratorium, Santa Cruz, Galápagos, Ecuador

Gillian Eastwood, Simon J. Goodman og Andrew A. Cunningham

New York State Department of Health, Wadsworth Center, Slingerlands, New York, 12159, USA


Se videoen: Vektorer, grundlæggende begreber (August 2022).